Плазматическая мембрана: характеристики, строение и функции. Функции, значение и строение плазматической мембраны

1. Барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью : через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, мембраны сами активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет.

2. Транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу:

а) Пассивный (диффузия, осмос) (не требует затрат энергии)

Диффузия

Распространение молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящее к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. В некоторых ситуациях одно из веществ уже имеет выравненную концентрацию и говорят о диффузии одного вещества в другом. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (вдоль вектора градиента концентрации (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Схема процесса диффузии

Осмос

Процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Схема процесса осмоса

б) Активный транспорт (требует затрат энергии)

Калий-натриевый насос (sodium-potassium pump) - механизм активного сопряженного трансмембранного транспорта ионов натрия (из клетки) и ионов калия (внутрь клетки), который обеспечивает концентрационный градиент и трансмембранную разность потенциалов. Последняя служит основой многих функций клеток и органов: секреции клеток желез, сокращения мышц, проведения нервных импульсов и др.(рис. 2.6).

Рис. 2.6. Схема работы калиево-натриевого насоса

На первой стадии фермент Na + /K + -АТФаза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен гидролизовать одну молекулу АТФ. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na + и ион PO 4 3− (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а PO 4 3− замещается на два иона К + . После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na + , а внутри клетки - высокая концентрация K + . Эта разность концентраций используется в клетках при проведении нервного импульса.

в) Эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз)

Фагоцитоз (поедание клеткой) - процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников(рис. 2.7)

Пиноцитоз (питьё клеткой) - процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки (рис. 7)

Рецептор-опосредованный эндоцитоз - активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков. Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза.

Рис. 2.7. Эндоцитоз

г) Экзоцитоз (отрицательный фагоцитоз и пиноцитоз)

Клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом (рис. 2.8)

Рис. 2.8. Схема экзоцитоза

3. Генерация и проведение биопотенциалов - с помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

4. Механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях).

5. Энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6. Рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

7. Ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8. Матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

9. Маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Клеточные включения

К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.

Цитоплазма

Это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки.

Функции цитоплазмы

1) в ней протекают основные процессы обмена веществ.

2) объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие.

3) подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.

Подвижность проявляется в различных формах:

Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки.

Амебовидное движение. Эта форма движения выражается в образовании цитоплазмой псевдоподий в сторону того или иного раздражителя или от него. Эта форма движения присуща амебе, лейкоцитам крови, а также некоторым тканевым клеткам.

Мерцательное движение. Проявляется в виде биений крошечных протоплазматических выростов - ресничек и жгутиков (инфузории, клетки эпителия многоклеточных животных, спермии и др.).

Сократительное движение. Обеспечивается благодаря присутствию в цитоплазме специального органоида миофибрилл, укорочение или удлинение которого способствуют сокращению и расслаблению клетки. Способность к сокращению наиболее развита у мышечных клеток.

Раздражимость выражается в способности клеток реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии.

Цитоскелет

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрубочками, микрофиламентами и микротрабекулярной системой. Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые неразветвленные цилиндры, диаметр которых не превышает 30 нм, а толщина стенки - 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Легко распадаются и собираются вновь. Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина (рис. 2.09)

Функции микротрубочек :

1) выполняют опорную функцию;

2) образуют веретено деления; обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки; отвечают за перемещение клеточных органелл;

3) принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;

4) являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц. Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других - актином вместе с миозином.

Функции микрофиламентов

1) механическая прочность

2) позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Рис. 2.09. Цитоскелет

Органоиды (или органеллы)

Делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные .

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую систему клетки. В растительных клетках имеются особенные лизосомы, в животных клетках имеются особенные вакуоли: пищеварительные, выделительные, сократительные, фагоцитарные, аутофагоцитарные и др.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды.

Немембранные органоиды

А) Рибосомы – органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера - большой и малой. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Различают два основных типа рибосом: эукариотические (80S) и прокариотические (70S).

В зависимости от локализации в клетке, различают свободные рибосомы, находящиеся в цитоплазме, синтезирующие белки и прикрепленные рибосомы - рибосомы, связанные большими субъединицами с наружной поверхностью мембран ЭПР, синтезирующие белки, которые поступают в комплекс Гольджи, а затем секретируются клеткой. Во время биосинтеза белка рибосомы могут объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы).

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Каждая состоит из двух частиц, малой и большой. В состав рибосом входят белки и РНК.

Функции

синтез белка.

Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки. ЭПС и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков (рис. 2.10-2.11).

Рис. 2.10. Строение рибосомы

Рис. 2.11. Строение рибосом

В) Клеточный центр (центриоли)

Центриоль представляет собой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем.

Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом клеточного центра.

Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу.

Функции

1) формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками,

2) являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли(рис. 2.12).

Цетриоли имеются в клетках низших растений (водоросли).

Рис. 2.12. Центриоли клеточного центра

Одномембранные органоиды

Г) Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая .

На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом , которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности. ЭПС выполняет много разнообразных функций.

Функции

Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. ЭПС связывает между собой основные органоиды клетки(рис. 2.13).

Рис. 2.13. Строение эндоплазматической сети (ЭПС) или ретикулума

Д) Аппарат Гольджи

Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы. Выполняет много важных функций.

Одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями, с которыми связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПС, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации.

Все эти вещества сначала накапливаются, химически усложняются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме (рис. 2.14-2.15).

Рис. 2.14. Строение аппарата Гольджи

Функции :

Модификация и накопление белков, липидов, углеводов;

Упаковка в мембранные пузырьки (везикулы) поступивших органических веществ;

Место образования лизосом;

Секреторная функция, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Рис. 2.15. Комплекс Гольджи

Е) Лизосомы

Представляют собой небольшие округлые тельца. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом.

Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки лизосом. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отпочковавшиеся от аппарата Гольджи.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Функции лизосом:

1) переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток),

2) аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки,

3) автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток) (рис. 2.16-2.17).

Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Рис. 2.16. Образование лизосом

Рис. 2.17. Функционирование лизосом

Ж) Пероксисомы

Органоиды, сходные по строению с лизосомами, пузырьки с диаметром до 1,5 мкм с однородным матриксом, содержащим около 50 ферментов.

Каталаза вызывает распад перекиси водорода 2Н 2 О 2 → 2Н 2 О + О 2 и предотвращает перекисное окисление липидов

Образуются пероксисомы отпочковываваясь от ранее существующих, т.е. относятся к самовоспроизводящимся органоидам, несмотря на то, что не содержат ДНК. Растут благодаря поступлению в них ферментов, ферменты пероксисом образуются на шероховатой ЭПС и в гиалоплазме (рис. 2.18) .

Рис. 2.18. Пероксисома (в центре кристаллический нуклеоид)

З) Вакуоли

Одномембранные органоиды. Вакуоли представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи.

Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль.

Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом .

Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна.

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции

У растений

1) накопление жидкости и поддержание тургора,

2) накопление запасных питательных веществ и минеральных солей,

3) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей плодов и семян.

У животных:

4) пищеварительные вакуоли – разрушают органические макромолекулы;

5) сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки

6) фагоцитарные вакуоли образуются при фагоцитозе иммунными клетками антигенов

7) аутофагоцитарные вакуоли образуются при фагоцитозе иммунными клетками собственных тканей

Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды)

Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

И) Митохондрии

Это органеллы энергообеспечения метаболических процессов в клетке. В гиалоплазме митохондрии распределены обычно диффузно, однако в специализированных клетках сосредоточены в тех участках, где имеется наибольшая потребность в энергии. Например, в мышечных клетках большие количества митохондрий сосредоточены вдоль сократительных фибрилл, вдоль жгутика сперматозоида, в эпителии почечных канальцев, в области синапсов и т. д. Такое расположение митохондрий обеспечивает меньшие потери АТФ во время ее диффузии.

Наружная мембрана отделяет митохондрию от цитоплазмы, замкнута сама на себя и не образует впячиваний. Внутренняя мембрана ограничивает внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. Характерная особенность – образование многочисленных впячиваний – крист, за счет чего площадь внутренних мембран увеличивается. Количество и степень развития крист зависит от функциональной активности ткани. Митохондрии имеют собственный генетический материал (рис. 2.19).

ДНК митохондрий – это замкнутая кольцевая двуспиральная молекула, в клетках человека имеет размер 16569 нуклеотидных пар, это приблизительно в 105 раз меньше ДНК, локализованной в ядре. Митохондрии обладают собственной белоксинтезирующей системой, количество же транслируемых с митохондриальной мРНК белков ограничено. Митохондриальные ДНК не могут кодировать все митохондриальные белки. Большая часть белков митохондрий находится под генетическим контролем ядра.

Рис. 2.19. Строение митохондрий

Функции митохондрий

1) образование АТФ

2) синтез белка

3) участие в специфических синтезах, например, синтез стероидных гормонов (надпочечники)

4) отработавшие митохондрии могут накапливать и продукты экскреции, вредные вещества, т.е. способны брать на себя функции других органелл клетки

К) Пластиды

Пластиды –органеллы, характерные только для растений.

Различают три типа пластид:

1) хлоропласты (пластиды зеленого цвета);

2) хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета)

3) лейкопласты (бесцветные пластиды).

Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты

Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. У высших растений в одной клетке обычно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла.

Хлоропласт - основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. е. образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО 2 и Н 2 О) при использовании энергии солнечного света. По строению хлоропласты сходны с митохондриями.

Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма . Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами .

Тилакоиды собраны в стопки - граны , напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.20-2.22). Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету.

Рис. 2.20. Хлоропласты под световым микроскопом

Рис. 2.21. Строение хлоропласта под электронным микроскопом

Рис. 2.22. Схематичное строение хлоропластов

Функции

1) фотосинтез (образование органических веществ из неорганических веществ за счет энергии света). Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление реакций фотосинтеза. В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ.

2) участвуют в синтезе аминокислот и жирных кислот,

3) служат хранилищем временных запасов крахмала.

Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды, которые встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корни, корневища, клубни, семена). Строение их сходно со строением хлоропластов (рис. 2.23).

Однако, в отличие от хлоропластов, у лейкопластов слабо развита внутренняя мембранная система, т.к. они участвуют в синтезе и накоплении запасных питательных веществ - крахмала, белков и липидов. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Рис. 2.23. Строение лейкопласта

Хромопласты - пластиды оранжевого, красного и желтого цвета, который обусловлен пигментами, относящимися к группе каротиноидов. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, редко - корнеплодов, а также в осенних листьях. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует (рис. 24) .

Рис. 2.24. Строение хромопласта

Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Функции пластид

Синтез в хлорофилле органических веществ из простых неорганических соединений: углекислого газа и воды в присутствии квантов солнечного света – фотосинтез, синтез АТФ в световую фазу фотосинтеза

Синтез белков на рибосомах (между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы, следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов).

Присутствие хромопластов объясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков цветков, плодов, осенних листьев.

Лейкопласты содержат запасающие вещества (в стеблях, корнях, клубнях).

Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при приобретении зеленого цвета клубней картофеля.

В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. Пластиды имеют много общих черт с митохондриями, отличающих их от других компонентов цитоплазмы. Это, прежде всего, оболочка из двух мембран и относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных рибосом и ДНК. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые в процессе эволюции оказались встроенными в эукариотическую клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии (рис. 2.25).

Рис. 2.25. Образование митохондрий и хлоропластов по теории симбиогенеза

Строение клеток живых организмов во многом зависит от того, какие функции они выполняют. Однако существует ряд общих для всех клеток принципов архитектуры. В частности, любая клетка имеет снаружи оболочку, которая называется цитоплазматической или плазматической мембраной. Существует и еще одно название - плазмолемма.

Строение

Плазматическая мембрана состоит из молекул трех основных видов - протеинов, углеводов и липидов. У разных типов клеток соотношение этих компонентов может различаться.

В 1972 году учеными Николсоном и Сингером был предложена жидкостно-мозаичная модель строения цитоплазматической мембраны. Эта модель послужила ответом на вопрос о строении клеточной мембраны и не утратила своей актуальности и по сей день. Суть жидкостно-мозаичной модели заключается в следующем:

1. Липиды располагаются в два слоя, составляя основу клеточной стенки;
2. Гидрофильные концы липидных молекул расположены внутрь, а гидрофобные - наружу;
3. Внутри эта структура имеет слой протеинов, которые пронизывают липиды подобно мозаике;
4. Кроме белков здесь имеется небольшое количество углеводов - гексоз;

Эта биологическая система отличается большой подвижностью. Белковые молекулы могут выстраиваться, ориентируясь к одной из сторон липидного слоя, или же свободно перемещаются и меняют свое положение.

Функции

Несмотря на некоторые различия в строении, плазмолеммы всех клеток обладают набором общих функций. Кроме того, они могут обладать характеристиками, сугубо специфичными для данного вида клеток. Рассмотрим кратко общие основные функции всех клеточных мембран:

Избирательная проницаемость

Основным свойством плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Через нее проходят ионы, аминокислоты, глицерол и жирные кислоты, глюкоза. При этом клеточная мембрана пропускает одни вещества и задерживает другие.

Существует несколько видов механизмов транспорта веществ через клеточную мембрану:

1. Диффузия;
2. Осмос;
3. Экзоцитоз;
4. Эндоцитоз;

Диффузия и осмос не требуют энергетических затрат и осуществляются пассивно, остальные виды транспорта - это активные процессы, протекающие с потреблением энергии.

Такое свойство клеточной оболочки во время пассивного транспорта обусловлено наличием специальных интегральных белков. Такие белки-каналы пронизывают плазмолемму и образуют в ней проходы. Ионы кальция, калия и лора передвигаются по таким каналам относительно градиента концентрации.

Транспорт веществ

К основным свойствам плазматической мембраны относят также ее способность транспортировать молекулы разнообразных веществ.

Описаны следующие механизмы переноса веществ через плазмолемму:

1. Пассивный - диффузия и осмос;
2. Активный;
3. Транспорт в мембранной упаковке;

Рассмотрим эти механизмы более подробно.

Пассивный

К пассивным видам транспорта относятся осмос и диффузия. Диффузией называется движение частиц по градиенту концентрации. В этом случае клеточная оболочка выполняет функции осмотического барьера. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их растворимости в липидах. Диффузия, в свою очередь, может быть нейтральной (с переносом незаряженных частиц) или облегченной, когда задействуются специальные транспортные белки.

Осмосом называется диффузия через клеточную стенку молекул воды .

Полярные молекулы с большой массой транспортируются с помощью специальных белков - этот процесс получил название облегченной диффузии. Транспортные белки пронизывают клеточную мембрану насквозь и образуют каналы. Все транспортные белки подразделяются на каналообразующие и транспортеры. Проникновение заряженных частиц облегчается благодаря существованию мембранного потенциала.

Активный

Перенос веществ через клеточную оболочку против электрохимического градиента называется активным транспортом. Такой транспорт всегда происходит с участием специальных белков и требует энергии. Транспортные белки имеют специальные участки, которые связываются с переносимым веществом. Чем больше таких участков, тем быстрее и интенсивнее происходит перенос. В процессе переноса белок транспортер претерпевает обратимые структурные изменения, что и позволяет ему выполнять свои функции.

В мембранной упаковке

Молекулы органически веществ с большой массой переносятся через мембрану с образованием замкнутых пузырьков - везикул, которые образует мембрана.

Отличительной чертой везикулярного транспорта является то, что переносимые макрочастицы не смешиваются с другим молекулами клетки или ее органеллами.

Перенос крупных молекул внутрь клетки получил название эндоцитоза. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на два вида - пиноцитоз и фагоцитоз. При этом часть плазматической мембраны клетки образует вокруг переносимых частиц пузырек, называемый вакуолью . Размеры вакуолей при пиноцитозе и фагоцитозе имеют существенные различия.

В процессе пиноцитоза происходит поглощение клеткой жидкостей. Фагоцитоз обеспечивает поглощение крупных частиц, обломков клеточных органелл и даже микроорганизмов.

Экзоцитоз

Экзоцитозом принято называть выведение из клетки веществ. В таком случае вакуоли перемещаются к плазмолемме. Далее стенка вакуоли и плазмолемма начинают слипаться, а затем сливаться. Вещества, которые содержатся в вакуоли, перемещаются в окружающую среду.

Клетки некоторых простейших организмов имеют строго определенные участки для обеспечения такого процесса.

Как эндоцитоз, так и экзоцитоз протекают в клетке при участии фибриллярных компонентов цитоплазмы, которые имеют тесную непосредственную связь с плазмолеммой.

Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами являются белки (более 60%), липиды (около 40%) и углеводы (около 1%). Как и все остальные мембраны клетки синтезируется в каналах ЭПС.

Функции плазмалеммы.

Транспортная.

Плазматическая мембрана является полупроницаемой, т.е. через нее с различной скоростью проходят избирательно разные молекулы. Существует два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт .

Пассивный транспорт. Пассивный транспорт или диффузия не требует затрат энергии. Незаряженные молекулы диффундируют по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации протонов водорода и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (Н 2 О, СО 2 , О 2), а также для гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков по принципу унипорта .

Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью, так как белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии следующий: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт. Такой транспорт имеет место в случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Он требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта, кроме источника энергии, необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na и К + через клеточную мембрану. Эта система называется Na + - К*-насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация ионов К + выше, чем ионов Na*.

Градиент концентрации обоих ионов поддерживается путем переноса К + внутрь клетки, a Na + наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na + -К + -насос представляет собой белок - транспортную АТФазу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится 3 иона Na + , а в обратном направлении - 2 иона К + , при этом используется энергия молекулы АТФ. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са 2+ -АТФазы), протонные насосы (Н + -АТФазы) и др.

Активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества называется симпортом . Транспортная АТФаза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт (котранспорт) могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи, при этом используется энергия градиента концентрации ионов Na + , создаваемого Na + , K + -АТФазой.

Еще 2 разновидности транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз - захват клеткой крупных частиц. Существует несколько способов зндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Обычно под пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под фагоцитозом - захват корпускул (более плотных и крупных частиц вплоть до других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.

В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель жидкости извне называется гетерофагией. Этот процесс наиболее широко распространен у простейших, но очень важен и у человека (равно как и у других млекопитающих). Гетерофагия играет существенную роль в защите организма (сегментоядерные нейтрофилы - гранулоциты; макрофагоциты), перестройке костной ткани (остеокласты), образовании тироксина фолликулами щитовидной железы, реабсорбции белка и других макромолекул в проксимальном отделе нефрона и других процессах.

Пиноцитоз.

Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (совокупность молекул, связанных с поверхностными белками мембраны) (рис.).

В месте такого связывания под плазмалеммой обнаруживаются молекулы белка клатрина. Плазмалемма вместе с присоединенными извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатрином начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его края сближаются и затем смыкаются. В результате от плазмалеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Клатрин на его поверхности выглядит на электронных мнкрофотографиях как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название окаймленных.

Клатрин не дает возможности пузырькам присоединятся к внутриклеточным мембранам. Поэтому окаймленные пузырьки могут беспрепятственно транспортироваться в клетке именно к тем участкам цитоплазмы, где должно использоваться их содержимое. Так к ядру доставляются, в частности, стероидные гормоны. Однако обычно окаймленные пузырьки сбрасывают кайму вскоре после отщепления от плазмалеммы. Клатрин переносится к плазмалемме и снова может участвовать в реакциях эндоцитоза.

У поверхности клетки в цитоплазме имеются более постоянные пузырьки - эндосомы. Окаймленные пузырьки сбрасывают клатрин и сливаются с эндосомами, при этом объем и поверхность эндосом увеличивается. Затем избыточная часть эндосом отщепляется в виде нового пузырька, в котором нет поступивших в клетку веществ, они остаются в эндосоме. Новый пузырек направляется к поверхности клетки и сливается с мембраной. В результате убыль плазмалеммы, возникшая при отщеплении окаймленного пузырька, восстанавливается, при этом в плазмалемму возвращаются и ее рецепторы.

Эндосомы погружаются в цитоплазму и сливаются с мембранами лизосомы. Поступившие вещества внутри такой вторичной лизосомы подвергаются различным биохимическим превращениям. По завершении процесса мембрана лизосомы может распадаться на фрагменты, а продукты распада и содержимого лизосомы становятся доступными для внутриклеточных метаболических реакций. Так, например, аминокислоты связываются тРНК и доставляются к рибосомам, а глюкоза может поступать в комплекс Гольджи, либо в канальцы агранулярной ЭПС.

Хотя эндосомы и не обладают клатриновой каймой, не все они сливаются с лизосомами. Часть из них направляется от одной поверхности клетки к другой (если клетки образуют эпителиальный пласт). Там мембрана эндосомы сливается с плазмолеммой и содержимое выводится вовне. В результате вещества переносятся через клетку из одной среды в другую без изменений. Этот процесс называют трансцитозом . Путем трансцитоза могут переноситься и белковые молекулы, в частности иммуноглобулины.

Фагоцитоз.

Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные группировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она связывается. Далеко не всегда чужеродные частицы сами обладают такими группировками. Однако, попадая в организм, они окружаются молекулами иммуноглобулинов (опсонинами), которые всегда содержатся и в крови, и в межклеточной среде. Иммуноглобулины всегда распознаются клетками-фагоцитами.

После того как покрывающие чужеродную частицу опсонины связались с рецепторами фагоцита, активируется его поверхностный комплекс. Актиновые микрофиламенты начинают взаимодействовать с миозином, и конфигурация поверхности клетки изменяется. Вокруг частицы вытягиются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охватывают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки.

Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы - формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс - гетеролизосома (гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захваченных компонентов частицы. Часть продуктов лизиса выводится из гетеросомы и утилизируется клеткой, часть же может оказаться не поддающейся действию лизосомных ферментов. Эти остатки образуют остаточные тельца.

Потенциально все клетки обладают способностью к фагоцитозу, но в организме лишь некоторые специализируются в этом направлении. Таковы нейтрофильные лейкоциты и макрофаги.

Экзоцитоз.

Это выведение веществ из клетки. Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в комплексе Голъджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки (рис.) Слияние пузырька с плазмалеммой может совершать без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетгсд большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток, однако, предназначен для синтеза специальных соединений - секретов, которые используются в организме в других его частях. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с плазмалеммои, необходимы сигналы извне. Только тогда произойдет слияние и секрет освободится. Такой экзоцитоз называют регулируемым . Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называются либеринами (рилизинг-факторами), а препятствующие выведению - статинами.

Рецепторные функции.

В основном обеспечиваются гликопротеинами, расположенными на поверхности плазмалеммы и способными связываться со своими лигандами. Лиганд соответствует своему рецептору как ключ - замку. Связывание лиганда с рецептором вызывает изменение конформации полипептида. При таком изменении трансмембранного белка устанавливается сообщение между вне- и внутриклеточной средой.

Типы рецепторов.

Рецепторы, связанные с белковыми ионными каналами. Они взаимодействуют с сигнальной молекулой, временно открывающей или закрывающей канал для прохождения ионов. (Например, рецептор нейромедиатора ацетилхолина - белок, состоящий из 5 субъединиц, образующих ионный канал. В отсутствии ацетилхолина канал закрыт, а после присоединения открывается и пропускает ионы натрия).

Каталитические рецепторы. Состоят из внеклеточной части (собственно рецептор) и внутриклеточной цитоплазматической части, которая функционирует как фермент пролинкиназа (например, рецепторы гормона роста).

Рецепторы, связанные с G-белками. Это трансмембранные белки, состоящие из рецептора, взаимодействующего с лигандом, и G-белка (гуанозинтрифосфат-связанного регуляторного белка), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или на ионный канал. В результате активируется циклический АМФ или ионы кальция. (Так работает аденилатциклазная система. Например, в клетках печени находится рецептор гормона инсулина. Надклеточная часть рецептора связывается с инсулином. Это вызывает активацию внутриклеточной части - фермента аденилатциклазы. Она синтезирует из АТФ циклический АМФ, регулирующий скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или ингибирование тех или иных ферментов метаболизма).

Рецепторы, воспринимающие физические факторы. Например, фоторецепторный белок родопсин. При поглощении света он меняет свою конформацию и возбуждает нервный импульс.

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная единица тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения клетки животных организмов

Главными частями клетки являются цитоплазма и ядро. Каждая клетка окружена очень тонкой мембраной, ограничивающей ее содержимое.

Клеточная мембрана называется плазматической мембраной и характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и химическим элементам проникать внутрь клетки, а излишним продуктам выходить из нее. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев липидных молекул с включением в нее специфических белков. Основными липидами мембраны являются фосфолипиды. Они содержат фосфор, полярную головку и два неполярных хвоста из длинноцепочечных жирных кислот. К мембранным липидам относятся холестерин и эфиры холестерина. В соответствии с жидкостно-мозаичной моделью строения, мембраны содержат включения протеиновых и липидных молекул, которые могут перемешаться относительно бислоя. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав.

Мембранные белки по структуре подразделяют на два вида: интегральные и периферические. Периферические белки могут удаляться из мембраны без ее разрушения. Имеется четыре типа мембранных белков: транспортные белки, ферменты, рецепторы и структурные белки. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, другие связывают определенные вещества и способствуют их переносу внутрь клетки. Белки обеспечивают несколько путей передвижения веществ через мембраны: образуют большие поры, состоящие из нескольких белковых субъединиц, которые позволяют перемещаться молекулам воды и ионам между клетками; формируют ионные каналы, специализированные для передвижения ионов некоторых видов через мембрану при определенных условиях. Структурные белки связаны с внутренним липидным слоем и обеспечивают цитоскелет клетки. Цитоскелет придает механическую прочность клеточной оболочке. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. Мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.

В мембране присутствуют и углеводы, которые могут ковалентно связываться с липидами или белками. Известно три вида мембранных углеводов: гликолипиды (ганглиозиды), гликопротеиды и протеогликаны. Большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и обладают определенной текучестью, т.е. способностью перемещаться из одного участка в другой. На внешней стороне мембраны имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Другие специфические участки мембраны мог>т распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки и разнообразные биологически активные соединения.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Цитоплазма состоит из двух слоев: внутреннего, называемого эндоплазмой, и периферического — эктоплазмы, которая имеет большую вязкость и лишена гранул. В цитоплазме находятся все компоненты клетки или органеллы. Важнейшими из органелл клетки являются — эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, микрофиламенты и микротрубочки, пероксисомы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему взаимосвязанных каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Он обеспечивает транспорт вешеств из окружающей среды и внутри клеток. Эндоплазматический ретикулум также служит депо для внутриклеточных ионов Са 2+ и служит основным местом синтеза липидов в клетке.

Рибосомы - микроскопические сферические частицы диаметром 10-25 нм. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной мембраны. Они взаимодействуют с информационной и транспортной РНК, и в них осуществляется синтез белков. Они синтезируют белки, которые попадают внутрь цистерн или в аппарат Гольджи, и затем выделяются наружу. Рибосомы, свободно располагающиеся в цитоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, производят белок, который выводится из клетки. В рибосомах синтезируются различные функциональные белки: белки-переносчики, ферменты, рецепторы, белки цитоскелета.

Аппарат Гольджи образован системой канальцев, цистерн и пузырьков. Он связан с эндоплазматическим ретикулумом, и поступившие сюда биологически активные вещества хранятся в уплотненном виде в секреторных пузырьках. Последние постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - окруженные мембраной частицы размером 0,25-0,8 мкм. Они содержат многочисленные ферменты, участвующие в расщеплении белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, бактерий и клеток.

Пероксисомы сформированы из гладкого эндоплазматического ретикулума, напоминают лизосомы и содержат ферменты, катализирующие разложение пероксида водорода, который расщепляется под влиянием пероксидаз и каталазы.

Митохондрии содержат наружную и внутреннюю мембраны и являются «энергетической станцией» клетки. Митохондрии представляют собой округлые или удлиненные образования с двойной мембраной. Внутренняя мембрана формирует выступающие внутрь митохондрии складки — кристы. В них происходит синтез АТФ, осуществляется окисление субстратов цикла Кребса и множество биохимических реакций. Образованные в митохондриях молекулы АТФ диффундируют во все части клетки. В митохондриях содержится небольшое количество ДНК, РНК, рибосомы, и с их участием происходит обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, состоящие из миозина и актина, и образуют сократительный аппарат клетки. Микрофиламенты участвуют в образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных структур внутри клеток.

Микротрубочки составляют основу цитоскелета и обеспечивают его прочность. Цитоскелет придает клеткам характерные внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам аксонов. При их участии осуществляется функционирование митотического веретена во время деления клеток. Они играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках у эукариот.

Ядро является основной структурой клетки, участвует в передаче наследственных признаков и в синтезе белков. Ядро окружено ядерной мембраной, содержащей множество ядерных пор, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри него находится ядрышко. Установлена важная роль ядрышка в синтезе рибосомной РНК и белков-гистонов. В остальных частях ядра содержится хроматин, состоящий из ДНК, РНК и ряда специфических белков.

Функции клеточной мембраны

В регуляции внутриклеточного и межклеточного обмена важнейшую роль играют клеточные мембраны. Они обладают избирательной проницаемостью. Их специфическое строение позволяет обеспечивать барьерную, транспортную и регуляторную функции.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Диффузия - движение газа или растворимого вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту. Скорость диффузии зависит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц, электрического и концентрационного градиентов для заряженных частиц. Простая диффузия происходит через липидный бислой или через каналы. Заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — химическому градиенту. Например, простой диффузией через липидный слой мембраны проникают кислород, стероидные гормоны, мочевина, спирт и т.д. Через каналы перемещаются различные ионы и частицы. Ионные каналы образованы белками и подразделяются на управляемые и неуправляемые каналы. В зависимости от селективности различают ионоселективные канаты, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы — и воротный механизм.

Облегченная диффузия - процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных мембранных белков- переносчиков. Таким путем в клетку проникают аминокислоты и моносахара. Этот вид транспорта происходит очень быстро.

Осмос - движения воды через мембрану из раствора с более низким в раствор с более высоким осмотическим давлением.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента концентрации с помощью транспортных АТФаз (ионных насосов). Этот перенос происходит с затратой энергии.

В большей мере изучены Na + /K + -, Са 2+ - и Н + -насосы. Насосы располагаются на клеточных мембранах.

Разновидностью активного транспорта являются эндоцитоз и экзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять строение клеточной мембраны и ее свойства.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецептор- ную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

Рис. 2. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона

Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной ткани. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985)

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциал зависимыми и потен циалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы открываются при изменении разности потенциалов, а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из трех состояний:

• открытое состояние (открыты оба вида ворот);
• закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
• инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без помощи белков-переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимических потенциалов ионов между внутри- и внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na + , К+ , Са 2+ а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов может изменяться, через один ионный канал может проходить 10 7 - 10 8 ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами. Ионные насосы — это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na+/K+ — АТФаза, Са 2+ — АТФаза, Н + — АТФаза, Н + /К + — АТФаза, Mg 2+ — АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ изолированно или сопряжено (Na+ и К+; Н+ и К+). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.

Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной (или наружной клеточной мембраной) толщиной около 6-10нм.

Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно - перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) - внутрь.

Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции - одни из них являются ферментами, другие - транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) - одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K - выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.

Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.

У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом .

Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками .

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Функции клеточной мембраны (кратко)