Какое сердце у черепахи сколько камер. Тема: анатомия и физиология черепахи

Основные знания по анатомии и физиологии черепах необходимы для того, чтобы правильно организовать содержание и уход за этими животными.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta elegans или Pseudemys scripta) является представителем рода Trachemys, который входит в семейство пресноводных черепах (Emydidae).

Естественным ареалом распространения красноухих черепах является восточная часть Северной Америки. Чаще всего они живут в прудах и небольших озерах с заболоченными берегами, а также в болотах и поймах рек. Питаются эти животные как растительной, так и животной пищей. Самих черепах и их яйца местное население употребляет в пищу.

В последние годы благодаря высокой приспособляемости красноухие черепахи появились в водоемах Южной Африки, Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Европы.

Красноухие черепахи очень красивы. У них зеленый панцирь, украшенный рисунком из колец более темных или светлых оттенков зеленого. Нижняя часть панциря желтого цвета, с темным рисунком. На голове, шее, конечностях красноухих черепах имеется яркий рисунок из полос и пятнышек желтого цвета, которые с возрастом становятся более темными (некоторые самцы к старости становятся полностью черными).

Крайне редко встречаются красноухие черепахи-альбиносы, выведенные в домашних условиях.

Красноухой черепаху назвали из-за двух красных пятнышек на голове, позади глаз. С возрастом они становятся менее яркими. Следует заметить, что пятна могут быть не только красными, но и желтыми или оранжевыми.

Пятнышки за глазами – отличительная особенность красноухой черепахи

Несмотря на то что ушей у красноухой черепахи нет, как и у всех остальных видов черепах, представители этого вида слышат почти так же хорошо, как кошки.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из разных тканей, однако он есть всегда.

У красноухой черепахи, как и у всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному.

Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. Наружная сторона лап у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных он низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими его прочность.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, с помощью сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется – костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Брюшной щиток красноухой черепахи (пластрон) имеет характерный рисунок

В случае опасности черепаха прячет голову в панцирь

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной.

У новорожденных красноухих черепашек длина его составляет приблизительно 3 см, у взрослых – около 30 см. В год панцирь вырастает на 1 см, причем у молодых особей он растет быстрее, чем у более старых.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает восемь позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.

Как у всех пресноводных черепах, у красноухих панцирь низкий

На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза.

Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.

Голова у красноухих черепах, как и у других видов, располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2 / 3 длины туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом.

Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края челюстей. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.

Длинная шея черепахи обеспечивает подвижность головы

В ротовой полости располагается толстый мясистый язык. Широкая глотка переходит в пищевод, а затем в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой.

У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.

Головной мозг черепах развит довольно слабо, в отличие от спинного, который имеет достаточно большую массу и толщину.

Череп этих животных окостеневший. Он состоит из двух отделов – мозгового и висцерального.

У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг черепахи включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.

В домашних условиях красноухие черепахи могут достигать внушительных для своего вида размеров.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки.

В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к ней гипофизом, а также зрительные нервы.

В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли. Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеют два подвижных века и прозрачную мигательную перепонку. Зрение у этих животных острое, а вот слух не слишком хороший. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, в том числе и красноухие, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепах развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, они остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать. Мышцы черепах видоизменились в процессе эволюции, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.

У красноухих черепах хорошо развиты зрение, слух и обоняние.

Несмотря на свою кажущуюся неуязвимость, у черепах множество врагов. Многие из них, как, например, ближайшая родственница красноухой, колумбийская красноухая черепаха, занесены в Красную книгу.

По строению сердечно-сосудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь – левая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно действовать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия, например у самцов красноухих черепах на передних лапах бывают более длинные когти. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Половой диморфизм у красноухих черепах ярко выражен, самцы и самки сильно отличаются по размеру.

Самки красноухой черепахи крупнее, чем самцы. Челюсти у них более развиты, что позволяет им питаться грубыми животными кормами. Половой зрелости в природе красноухие черепахи достигают в возрасте 6–8 лет, а в неволе способность к продолжению рода наступает у них значительно раньше (в 4 года у самцов и в 5–6 лет у самок).

В природных условиях красноухие черепахи спариваются в феврале-мае, при домашнем содержании – практически в любое время года, но обычно в марте-апреле. Очень интересны их брачные игры. В процессе ухаживания (которое, как и спаривание, происходит в воде) самец плавает перед самкой, причем мордочкой к ней, то есть задом наперед. При этом самец вытягивает передние лапы и осторожно дотрагивается до ее мордочки длинными когтями, как бы поглаживая.

Яйца красноухие черепахи откладывают на суше в период с апреля по июнь. Чаще всего в год бывает две кладки, в среднем около 10 яиц каждая. Яйца красноухой черепахи не превышают 4 см в длину.

Кладка черепашьих яиц

Перед тем как отложить яйца, самка роет в песке или грунте гнездо круглой формы, смачивая выбранное место водой из анальных пузырей. Место для гнезда чаще всего выбирается затененное. Потомство появляется на свет в конце июля – августе.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами.

Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя.

Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны.

Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система.
Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister) и одного желудочка (ventriculus), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Схема кровеносной системы болотной черепахи.

А - артериальная система; Б - венозная система

(белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis) и правая и левая подключичные (arteria subclavia). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии смотри рисунок выше, снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis) уходит в хвост.
Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior). Хвостовая вена (vena caudalis) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica) и подвздошной (vena iliaca) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система.

Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом.

В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи:
1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок.

Пищеварительная система.

Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; 7) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; 9) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; 10), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; 11). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; 12), переходящую в толстую кишку (colon; 13). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; 14). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; 15), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных.

Большая многолопастная печень (hepar; 16) имеет желчный пузырь (vesica fellea; 17), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; 18) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система.

Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; 1) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; 2), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Мочеполовая система самца болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.
Половые железы самцов - парные семенники (testis; 4) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; 5), от которого отходит семяпровод (vas deferens; 6), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Мочеполовая система самки болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; 4) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; 5) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой(6) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; 7) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки 8, которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой.

У всех видов черепах, за исключением кожистой морской, панцирь имеет два щитка – спинной и брюшной. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, сросшимися с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придают швы, расположенные между роговыми и костными пластинами. У мягкотелых черепах верхняя часть панциря состоит из кожной ткани.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, при помощи сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется: костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Наружная сторона конечностей у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным «броней».

Стоит отметить, что панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной. При взгляде на черепаху невольно возникает вопрос: как они живут с таким тяжелым приспособлением? Мало кто задумывается над тем, что черепахам удалось выжить именно благодаря панцирю.

Для того чтобы сохранить возможность жить внутри панциря, этим животным пришлось полностью перестроить свою анатомию. Так, плечевой пояс был перемещен внутрь грудной клетки. Но самое интересное, что весь процесс эволюции черепах повторяется каждый раз, когда эмбрион превращается в черепаху!

Наличие панциря изменило и способ дыхания черепахи: так как ее грудная клетка не может расширяться, воздух в легкие попадает иначе – сокращение продольных боковых мышц тела увеличивает объем окололегочного пространства.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает 8 позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела соединены грудиной и образуют грудную клетку.

На позвонках крестцового отдела находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза. Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся более мелкими и гладкими.

Голова у всех видов черепах располагается на подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2/3 туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться в панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом, часто обладающим утолщенной костной основой; иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края на челюстях. Мускулатура челюстей черепах, особенно крупных, очень мощная. Мускулы прикреплены к черепу особым образом, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика. В ротовой полости располагается толстый мясистый язык.

Широкая глотка проходит в пищевод, переходящий в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах, по сравнению с другими рептилиями, отличаются довольно крупными размерами.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой. У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

Головной мозг черепах развит довольно слабо в отличие от спинного, который обладает достаточно большой массой и толщиной. Череп этих животных окостеневший, состоящий из двух отделов – мозгового и висцерального. У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок. Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня.

Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки. В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к нему гипофизом, а также зрительные нервы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. У черепах и других рептилий мозжечок обеспечивает хорошую координацию движений. Глаза у черепах достаточно развиты, имеются два подвижных века и прозрачная мигательная перепонка.

Зрение у них острое, а вот слух не слишком хороший. У сухопутных видов барабанная перепонка толстая, а у большинства морских видов слуховое отверстие закрыто утолщенным кожным наростом. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепахи развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, черепахи реагируют на болевые раздражители, поэтому прикасаться к ним следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать.

По строению сердечнососудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой.

От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь, – левая дуга аорты. Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью. Снабжение тканей смешанной кровью не способствует активному обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее.

У некоторых видов самцы имеют и другие отличия: на пример, у них на лапах бывают более длинные когти или радужная оболочка глаз окрашена в разные цвета. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Кто в детстве не мечтал погладить милую черепашку и увидеть, как ловко она прячется в свой домик-панцирь? Эти животные кажутся детям просто удивительными созданиями, которые могут по мере необходимости выскальзывать из своего панциря и возвращаться обратно. А могут ли? К сожалению, детские мультфильмы не отражают действительности. Ведь черепахи не приспособлены существовать вне своего защитного "домика". Чтобы понять, почему, необходимо рассмотреть скелет черепахи в разрезе и не только. Вот этим мы сегодня и займемся.

Черепахи: кто они такие?

Черепахи относятся к отряду пресмыкающихся и являются одними из самых древних животных на планете. Их возраст насчитывает уже более двухсот миллионов лет, они гораздо старше, чем крокодилы и ящерицы.

Черепахи живут на суше и в воде, поэтому в зависимости от среды обитания разнится скелет черепах. Наземные виды тоже могут жить в воде, они подразделяются на сухопутных и пресноводных. А вот не имеют возможности существовать вне водной среды, они выходят на берег только для того, чтобы отложить яйца в песок. Их детеныши после рождения изо всех сил стремятся преодолеть полосу пляжа и оказаться в спасительных морских водах.

Черепахи могут быть безобидными и агрессивными, съедобными и ядовитыми. Эти удивительные животные являются символом мудрости во многих культурах Азии, что неудивительно, учитывая их долгожительство - некоторые виды способны существовать более века.

Предки черепах: какими они были?

Несмотря на большое количество найденных останков ископаемых черепах, ученые до сих пор не могут сказать со стопроцентной точностью, кто был предком этих животных. Споры по этому вопросу ведутся в научном сообществе до сих пор. Но одно ученые могут сказать совершенно определенно: первая черепаха появилась в мезозойскую эру. Это животное имело всего лишь одну половину панциря и рот, полный острых зубов. Спустя десять миллионов лет у черепахи полностью сформировался панцирь, а вот зубы оставались еще и в это время.

Известно, что ископаемые предки черепах были невероятно крупными. Они достигали в длину более двух с половиной метров и имели огромный хвост. У некоторых экземпляров он достигал той же длины, что и панцирь. На конце хвоста были крупные игловидные наросты, а на черепе росли длинные изогнутые рога.

На данный момент зоологам известно около двадцати шести видов черепах, из них двенадцать существует по наши дни.

Скелет черепахи: строение, фото и краткая характеристика

Черепахи являются редким видом пресмыкающихся, которые имеют определенную особенность - часть скелета вывернута и обращена наружу, поэтому некоторые мышцы и органы работают иначе, чем у других пресмыкающихся.

Панцирь животного является частью его скелета, поэтому черепахи не могут покидать свой "домик" и существовать вне его. Он состоит из двух пластин:

верхней - карапакса;
нижней - пластрона.

Верхняя часть сращена с позвоночником и ребрами, а нижняя - с ключицами и ребрами. Особенности строения скелета привели к тому, что большинство брюшных мышц у черепах атрофировано или весьма слабо развито, но зато шейные мышцы и мышечные ткани ног способны выдержать весьма серьезную нагрузку. У некоторых видов черепах существует возможность в случае опасности подтягивать пластрон плотно к карапаксу. В этой ситуации животное находится в абсолютной безопасности, что и позволило виду выжить в изменяющихся внешних условиях.

Скелет черепах обычно имеет три отдела:

череп;
осевой скелет;
аппендикулярный скелет.

Все отделы состоят из костей и хрящей, в том числе и панцирные пластины.

Скелет черепахи: строение черепа

Основной особенностью строения скелета черепах является тот факт, что череп располагается на длинной и подвижной шее. Благодаря этому голова может полностью втянуться в панцирь или расположиться в нем боком.

Отделы скелета черепа представляют собой двадцать костей, глазницы имеют большой размер и разделены между собой перегородкой. Самыми крупными являются лобные и теменные кости, в верхней части черепа находится специальная ушная впадина. Она вдавливается в заднюю часть черепной коробки.

Животное имеет верхнюю и нижнюю челюсть, зубов у черепах нет. Вместо этого во рту находится подобие клюва, представляющее собой ороговевшие плотные пластины. Они помогают животному откусывать пищу и подтягивать ее к себе. В этом процессе помогает и толстый язык, которым многие хищные черепахи, как червячком, подманивают к себе жертву.

Осевой скелет: особенности строения

Осевой скелет черепах состоит из нескольких отделов:

шейный;
грудной;
поясничный;
крестцовый;
хвостовой.

Скелет черепахи, фото которого приведено в качестве примера, является типичным. Шейный отдел у большинства животных имеет восемь позвонков, первые два весьма подвижны и образуют сустав. Позвонков обычно не бывает более десяти, они прирастают к верхней части панциря.

Грудная клетка образуется первыми длинными позвонками, прикрепленными к грудине. Таз крепится к крестцовым позвонкам, имеющим мощные отростки. Хвост черепах является крайне подвижным благодаря большому количеству позвонков, их обычно не менее тридцати трех. Они имеют многочисленные отростки и к концу становятся мельче, теряя отростки. Кости на конце хвоста представляют собой небольшие гладкие косточки.

Аппендикулярный скелет черепахи

Плечевой пояс состоит из двух костей:

лопатка;
коракоид.

Интересно, что у черепах лопатка расположена практически вертикально, а сам плечевой пояс является частью грудной клетки. Конечности черепах идентичны по строению с большинством наземных пресмыкающихся, но имеют ряд особенностей:

укороченные трубчатые кости;
уменьшенное количество костей на запястьях;
редуцированные фаланги пальцев.

У сухопутных черепах все эти нюансы заметны более всего, ведь им приходится постоянно передвигаться, в основном опираясь на когти, которые выдерживают весь немалый вес туловища.

Тазовые кости плотно прилегают к позвоночнику и карапаксу. Они соединяются посредством отростков.

Строение панциря

Как мы уже выяснили ранее, скелет черепах имеет карапакс и пластрон. Эти две пластины панциря мало отличаются по строению. Карапакс имеет пластины, которые расположены в строгом порядке:

хребтовый ряд (середина карапакса);
боковой ряд (по обе стороны от хребтового ряда);
краевые пластины (окружают карапакс по краям).

Сверху карапакс укреплен роговыми пластинами, они расположены хаотично, что делает панцирь прочнее. Имейте в виду, что ни карапакс, ни пластрон не являются ороговевшими частицами, в них присутствуют нервы и кровеносные сосуды. В случае травмы панциря животное будет испытывать боль и кровотечение.

Пластрон состоит из девяти пластин. Из них четыре являются парными, девятая расположена между самыми большими передними пластинами.

Сухопутные и морские черепахи: различия в строении скелета

Скелет черепахи сухопутной мало чем отличается от строения морского вида. Но некоторые отличия между ними все же существуют. Например, сухопутные животные имеют более выпуклый и мощный панцирь, в отличие от своих морских сородичей. У этих животных он является более обтекаемым и плоским. Некоторые виды морских черепах в процессе эволюции приобрели не только обтекаемый панцирь, но и весьма эргономичный - каплевидный. Такая форма позволяет животному развивать большую скорость, затрачивая минимум энергии на передвижение.

Большинство морских черепах не могут прятать голову в панцирь, она является слишком мощной и большой. Лапы, преобразованные в ласты, тоже не могут прятаться. Они всегда находятся вне его. Передние ласты всегда значительно больше задних, они берут на себя основную нагрузку при передвижении. Пальцы у морских черепах являются сросшимися, только три из них имеют небольшие когти.

Особо выделяются из морских черепах кожистые. Они выведены в отдельный подвид, так как имеют существенные отличия в строении организма от всех своих сородичей. Кожистая черепаха не имеет когтей на ластах, а панцирь вместо роговых пластин покрыт плотным слоем кожи. Это единственная в своем роде черепаха, подобной которой нет на нашей планете.

Черепахи: то, чего вы о них не знали

Черепахи - удивительные существа. Мы многое не знаем об этих созданиях, а ведь сюрпризов они нам могут преподнести немало. Например, в панцире черепахи содержится фосфор. Поэтому, если животное долго грелось на солнышке, в ночное время оно будет светиться.

Все черепахи отлично запоминают человеческие лица и реагируют на ласковый голос вытягиванием головы из панциря. Грубые интонации в разговоре, в свою очередь, провоцируют животное прятаться в своем "домике".

Крупные морские черепахи не боятся встреч с акулами, хищники не в состоянии проглотить животное. Некоторые виды черепах способны обходиться без пищи около пяти лет. Рекордсменкой в воздержании является болотная черепаха.

Автор (ы): Л.А. Стоянов, врач ветеринарной медицины, начальник ветеринарно-медицинского отдела экзотических животных Международной ассоциации океанариумов и дельфинариев
Организация(и): Сеть океанариумов «Немо», г. Одесса
Журнал: №1 - 2013

Благодарим редакцию журнал «Мир ветеринарии», Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова

Анатомия сердечно-сосудистой системы

У рептилий нет одной общей для всех схемы кровообращения. Однако можно выделить два основных типа строения сердца. Первый характерен для чешуйчатых и черепах, а второй - для крокодилов.

Ящерицы, змеи и черепахи

Сердце змей, ящериц и черепах трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком (Рис. 1-3) . Такое строение предполагает возможность смешивания богатой кислородом крови из легких с кровью, ненасыщенной кислородом, идущей от систем органов. Ряд мышечных гребней и определенная периодичность сокращений служат для функционального разделения желудочка.

Правое предсердие получает ненасыщенную кислородом кровь, которая поступает от всех органов, через венозный синус – расширение на дорсальной стороне предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как стенка предсердия. Венозный синус получает кровь от четырех вен:

1. правой передней полой вены;

2. левой передней полой вены;

3. задней полой вены;

4. левой печеночной вены.

Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких через левую и правую легочные вены.

В самом желудочке различают три полости: легочную, венозную и артериальную. Легочная полость – самый вентральный отдел, он продолжается краниально до устья легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены дорсальнее по отношению к легочной и получают кровь от левого и правого предсердия, соответственно. В своей самой краниальной и вентральной части венозная полость дает начало левой и правой дугам аорты (Рис. 4) .

Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от других полостей. Артериальная и венозная полости объединены межжелудочковым каналом.

Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны открываются с краниальной стороны межжелудочкового канала. Анатомически они организованы таким образом, что частично закрывают межжелудочковый канал во время систолы предсердия. Во время систолы желудочка их функция заключается в предотвращении регургитации крови из желудочка в предсердия. Серия мышечных сокращений и последующая разница давления в сердце рассматриваемых здесь рептилий разнесены по времени так, чтобы создать функционально двойную систему кровообращения. Систола предсердия нагнетает кровь в желудочек. Расположение атриовентрикулярных клапанов поперек межжелудочкового канала позволяет венозной крови из правого предсердия наполнять венозную и легочную полости. В то же время кровь из легких попадает из левого предсердия в артериальную полость. Желудочковая систола начинается с сокращения венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей выталкивают кровь из них в малый круг кровообращения с низким давлением.

В продолжение систолы сокращается артериальная полость, что приводит к движению крови через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через левую и правую дуги аорты. Сокращение желудочка приводит мышечный гребень в положение непосредственной близости к вентральной стенке желудочка, создавая таким образом перегородку между артериальной и легочной полостями. Левый и правый атриовентрикулярные клапаны предотвращают возврат крови из желудочка в предсердия.

Все вышеупомянутые явления протекают только при нормальном дыхании. Такая система подачи крови ведет к ее сбросу слева направо на основе разницы давлений. При погружении под воду или в других ситуациях, когда легочное сопротивление и давление повышаются, движение крови происходит справа налево. У красноухой черепахи (Trachemys scripta elegans) при нормальном дыхании кровь движется преимущественно в легочном круге, который получает 60% объема выходящей из сердца крови, а оставшиеся 40% направляются ко всем системам органов. При погружении в воду кровь преимущественно движется по большому кругу, минуя легкие. В таких обстоятельствах давление в легочных сосудах выше, чем на периферии, поэтому кровь входит в сосуды с меньшим давлением – в дуги аорты. У ящериц кровь проходит в основном по левой дуге.

Крокодилы

Строение сердца у крокодилов очень напоминает таковое у птиц и млекопитающих, с той лишь разницей, что у крокодилов есть небольшое отверстие в межжелудочковой перегородке, разделяющей правый и левый желудочки – паниццево отверстие (foramen Pannizi), и что левая дуга аорты выходит из правого желудочка.

Строение сердца крокодилов двойственно по своей природе. Некоторое смешивание насыщенной и ненасыщенной кислородом крови может происходить через паниццево отверстие или в спинной аорте в месте слияния правой и левой дуг. Впрочем, при нормальном дыхании последнего варианта смешивания не происходит, так как давление в системном круге кровообращения превосходит давление в легочном круге. Сброс крови слева направо происходит через паниццево отверстие, и небольшое количество насыщенной кислородом крови попадает в правый желудочек.

Во время погружения под воду или в других условиях, при которых повышается сопротивление легочных сосудов, давление в легочной артерии также существенно возрастает. В результате кровь отводится от легких в системный круг кровообращения. Таким образом, кровь поступает преимущественно в левую дугу аорты, а не в легочную артерию. Существует мнение, что причиной возникновения высокого легочного сопротивления при погружении и, как следствие, сброса крови справа налево, является особый путь оттока крови через правый желудочек. В нем есть отдельная «камера», субпульмонарный конус, который благодаря задержке деполяризации и зубчатым клапанам контролирует поступление крови в легочную сосудистую сеть.

Сам факт сброса крови справа налево при задержке дыхания и повышении сопротивления легочных сосудов может иметь большое клиническое значение. Рептилии под наркозом или без дыхания в отсутствии искусственной вентиляции легких могут демонстрировать непрогнозируемые реакции на ингаляционную анестезию. Кровообращение в обход легких может приводить к недостаточному распределению анестезирующих газов, таких как изофлюран, в системном круге для дальнейших манипуляций под анестезией. Значение длительного сброса справа налево, который может отмечаться при хронических воспалительных процессах в легких, до сих пор мало изучено. При этом можно ожидать серьезных изменений со стороны сердечно-сосудистой системы.

Воротная система почек

Воротная система почек – одна из частей венозной системы рептилий, вызывающая множество вопросов, потенциально имеющих значение для врача. Ее функция заключается в обеспечении достаточного кровоснабжения почечных канальцев при замедлении тока крови через клубочки для сохранения воды.

Афферентные вены воротной системы почек не проникают в клубочки; вместо этого они снабжают кровью проксимальные и дистальные извитые канальцы. Как и у млекопитающих, кровь к клеткам канальцев у рептилий подают приносящие артериолы, которые выходят из клубочков. Однако, в отличие от млекопитающих, в нефронах рептилий нет петель Генле и, следовательно, не происходит реабсорбции воды. В результате, для того чтобы сохранить воду, под воздействием аргининвазо-тоцина замедляется приносящий ток крови через клубочки. При снижении кровоснабжения в клубочках воротная система почек жизненно необходима для подачи крови к канальцам во избежание циркуляторного некроза.

Физиология сердечно-сосудистой системы

Частота сердцебиений у рептилий находится в довольно сложной зависимости от ряда факторов, в том числе температуры тела, размеров тела, уровня обмена веществ, дыхания и внешних раздражителей. Сердечная мышца характеризуется присущей ей максимальной производительностью, измеряемой максимальным напряжением сокращения в пределах зоны оптимальных предпочитаемых температур (ЗОПТ) для данного вида. В общем случае повышение активности приводит к повышению частоты сердцебиений. Частота может увеличиваться втрое по сравнению с частотой сокращений в состоянии покоя. Также, как правило, существует обратная зависимость между размером тела и частотой сердцебиений при заданной температуре.

Интересные вариации частоты сердцебиений при одной и той же температуре окружающей среды проявляются в зависимости от температурного статуса рептилии. В процессе нагревания животное обычно имеет более высокую частоту сердцебиений, чем во время охлаждения. Ускорение сердечного ритма при прогреве помогает достигнуть максимального поглощения тепла. Снижение частоты ударов сердца при понижении температуры окружающей среды помогает рептилии замедлить потерю тепла.

При низких температурах минутный объем сердца, по-видимому, поддерживается за счет увеличения его ударного объема. Ускоренное сердцебиение при повышенных температурах, очевидно, связано со скоростью обмена веществ. Теоретически, высокая частота сердцебиений должна ускорять транспорт кислорода. Изучение кислородного пульса (количество потребляемого кислорода при каждом сердцебиении в мл на массу тела в г) у разных видов говорит об отсутствии последовательной схемы взаимосвязи между объемом сокращения, поглощением кислорода и частотой сердцебиений ввиду повышенной потребности в кислороде при увеличении скорости метаболизма. Различные виды рептилий предположительно обладают множеством механизмов для улучшения подачи кислорода во время ускорения обмена веществ. Отдельно следует упомянуть тот факт, что скорость сердцебиений стремится к увеличению во время активного дыхания и уменьшению при задержке дыхания. Увеличение сердечного ритма совпадает со снижением легочного сопротивления и последующим увеличением легочного кровообращения. Соответственно, увеличение легочного кровообращения в период увеличения дыхательной активности служит для большей эффективности газообмена.

Сердечно-сосудистая система играет ключевую роль в терморегуляции рептилий. Как уже было сказано, частота ударов сердца повышается, когда животное нагревается, и понижается при его охлаждении. Несмотря на то что контролирующий механизм до конца не известен, изменения в кровеносной системе происходят до того, как изменится общая температура тела, что предполагает наличие кожных терморецепторов и барорецепторов.

При нагревании кожных покровов отмечается расширение сосудов в коже. Отток крови в периферические сосуды приводит к падению общего кровяного давления. Понижение сопротивления периферических сосудов способствует развитию сброса крови в сердце справа налево. Кровяное давление поддерживается, таким образом, на уровне, достаточном для снабжения кровью мозга и органов чувств по правой дуге аорты. Кроме того, так как кровь из кожных покровов возвращается в общее кровяное русло, повышается общая температура тела.

Снижение частоты сердцебиений при охлаждении кожи служит для сохранения тепла. При этом наблюдается сужение кровеносных сосудов в коже и относительное расширение сосудов в мышцах. Такое перераспределение крови призвано замедлить теплоотдачу.

Так же как для птиц и млекопитающих, изменения гемодинамики при погружении под воду очень важны и для рептилий. У них имеется ряд преимуществ по сравнению с теплокровными животными, так как рептилии могут использовать альтернативный путь метаболизма при отсутствии кислорода – анаэробный гликолиз. Способность выдерживать анаэробиоз различна у разных видов рептилий. Некоторые ящерицы выдерживают без кислорода не более 25 минут, тогда как некоторые виды черепах способны задерживать дыхание на 33 часа и более. Основные различия заключаются в разной толерантности миокарда к гипоксии.

Как правило, при погружении под воду развивается брадикардия. У крокодилов она обусловлена вагальным торможением сердца под некоторым влиянием торакального или внутрилегочного давления. При нырянии происходит симпатическое сужение кровеносных сосудов в скелетных мышцах, часто до ишемического порога. Такое повышение периферического сопротивления поддерживает кровяное давление для нормальной работы органов.

Сброс крови справа налево возникает при истощении запаса кислорода в паренхиме легких. При дальнейшем погружении сброс справа налево доминирует, практически полностью исключая подачу крови к легким. Общий сердечный выброс может снижаться до уровня в 5% по сравнению с нормальным состоянием. Способность снижать до минимума рабочую нагрузку на сердце, прокачивая лишь небольшую часть крови в системное русло, обеспечивает рептилиям явное преимущество при погружениях по сравнению с птицами и млекопитающими. Брадикардия, связанная с погружением, быстро обратима при первом же вдохе; у некоторых видов даже отмечено ускорение работы сердца еще до выхода на сушу.

Свойства кровеносной системы и их связь с газообменом на клеточном уровне должны приниматься во внимание в любых исследованиях в области кардиологии рептилий. Несмотря на кажущуюся несущественность данного вопроса, клинически подтверждено, что изменения в функционировании сердца или легких могут в значительной степени влиять на способность кровеносной системы к переносу кислорода и углекислого газа.

Молекула гемоглобина считается компонентом, от которого зависят респираторные свойства крови. Хотя структура гемоглобина рептилий пока полностью не описана, она, скорее всего, такая же, как у других позвоночных. Тем не менее, известен ряд существенных отличий в способности гемоглобина удерживать и отдавать кислород. Для этих отличий не было найдено каких-либо закономерностей в зависимости от условий среды, и они не являются общими для всего класса рептилий.

В целом, сродство крови к кислороду зависит от вида рептилии, возраста, размеров и температуры тела. Количество кислорода в организме животного определяется гематокритом и объемом крови. Способность крови переносить кислород зависит от количества эритроцитов на единицу объема (гематокрита). У рептилий он варьирует в пределах: 5-11% у черепах, 6-15% у крокодилов, 8-12% у змей, и от 7% до 8% у ящериц.

По мере растворения кислорода его давление (мера концентрации) приводит к насыщению или частичному насыщению гемоглобина. Молекула гемоглобина отвечает за респираторные свойства и цвет крови. Кривые диссоциации кислорода показывают, какое его количество удерживается гемоглобином при определенных условиях, и отражают влияние температуры, рН, углекислого газа, продуктов гликолиза, органических фосфатов в эритроцитах и таких ионов, как Na+, K+, Mg 2 +, Cl - , SO 4 2- .

Если гемоглобин претерпевает изменения с момента рождения до формирования взрослой особи, то способность крови к насыщению кислородом будет различной в зависимости от этапа онтогенетического развития. При высокой скорости обмена веществ кривые диссоциации кислорода будут смещаться вправо, то есть сродство крови к кислороду будет ниже, что упрощает его доставку к тканям. У рептилий кривые диссоциации кислорода крайне вариабельны. Их сложно обобщить в связи с влиянием непостоянной температуры и скорости метаболизма, а также других перечисленных ранее факторов.

Разные рептилии обладают разными формами гемоглобина, и у некоторых видов гемоглобин эмбриона может иметь сходство к кислороду, отличное от такового у взрослых особей. Гемоглобин может по-разному принимать и отдавать кислород. Эти отличия часто не обнаруживаются клинически, но о них необходимо помнить, чтобы избежать излишней экстраполяции с одного вида на другой.

Сродство к кислороду является мерой того, насколько легко гемоглобин отдает кислород тканям. Гемоглобин с высоким сродством отдает кислород хуже. Низкое сродство означает лучшую отдачу кислорода. У рептилий обычно сродство гемоглобина к кислороду ниже, чем у млекопитающих. Эта адаптация позволяет снабжать кислородом ткани даже при небольшом его содержании в крови.

Во время нагрузок или стресса рептилии могут испытывать метаболический ацидоз вследствие образования молочной кислоты. Изменение рН крови снижает ее сродство к кислороду (эффект Бора), что приводит к тому, что кровь удерживает меньше кислорода и быстрее отдает его тканям.

Изучение кривых диссоциации кислорода у ряда видов рептилий не выявило для них определенных закономерностей. Однако можно предложить несколько общих концепций для отдельных групп рептилий.

Среди ящериц самые активные виды (например, те-йиды, веретеницевые) обладают, как и следовало ожидать, более низким сродством к кислороду. Более высокое сродство к кислороду характерно для медлительных рептилий или для хищников, поджидающих свою добычу (например, хамелеоны, гекконы). Некой серединой для сравнения можно считать игуановых (в том числе, Iguana iguana, Anolis spp., Ctenosaura spp.). Известно, что у игуановых ящериц сродство крови к кислороду напрямую связано с размерами тела. Однако данные, полученные путем измерений при предпочитаемой температуре, слишком ненадежны ввиду поведенческих различий между видами и потому не могут считаться клинически значимыми.

У черепах видимая разница существует между водными и сухопутными видами. Как правило, у водных видов сродство к кислороду ниже, то есть отдача кислорода происходит лучше. У некоторых черепах, живущих в условиях постоянной гипоксии, кровь обладает буферными свойствами, задерживающими эффект Бора, что можно считать адаптацией, связанной с необходимостью максимальной отдачи кислорода во время погружения. Неожиданным исключением является иловая красноватая черепаха (Kinosternum subrubrum), у которой кривая диссоциации кислорода такая же, как и у наземных черепах.

Змеи в этом вопросе принципиально отличаются от черепах. Сравнение водяной яванской бородавчатой змеи (Acrochordus javanicus) и обыкновенного удава (Constrictor constrictor) показало их противоположность по сродству к кислороду. У водяной змеи сродство к кислороду было выше, чем у наземной.

Эта разница может отчасти быть результатом усиленного эффекта Бора, отмечаемого у водных змей. Роль увеличения эффекта Бора, по-видимому, заключается в том, чтобы обеспечить доступность большего количества кислорода в периоды без дыхания при возрастании уровня CO 2 в крови. Такая система насыщения крови кислородом позволяет этим видам отдавать кислород, когда это необходимо, во время погружения, и принимать кислород, когда он наиболее доступен, во время дыхательной вентиляции. У змей сродство к кислороду снижается с возрастом, тогда как кислородная емкость (процентный объем кислорода в полностью насыщенной крови) увеличивается по мере роста. Влияние размера тела на сродство к кислороду неодинаково; оно снижается с увеличением размеров (с возрастом) у змей, но повышается у ящериц.

Как и следовало ожидать, кислородная емкость достигает максимума, когда рептилия находится в зоне оптимальных предпочитаемых температур. У змей в связи с нерегулярным типом питания сродство к кислороду падает и его потребление резко возрастает во время переваривания пищи (процесса, требующего усиления обмена веществ). После приема большого количества пищи увеличивается не только потребление кислорода, но и размеры сердца. Андерсон и др. отмечают, что скорость обмена веществ после еды у тигрового питона (Python molurus bivitattus) может увеличиваться до 40%. Высокий уровень метаболизма может сохраняться до 14 дней.

Для поддержания такого уровня обмена сердце питона гипертрофируется на протяжении 48 часов после употребления пищи. Масса сердца может увеличиваться на 40% в ответ на увеличение экспрессии генов сократительных белков мышц. После завершения переваривания пищи размеры сердца возвращаются к норме.

Окончание статьи в следующем номере журнала.