Cila metodë përdori Pavlov në të tijën? Metodat Pavloviane për studimin e gjëndrave të tretjes
Hulumtimi nga I. P. Pavlov në fushën e fiziologjisë së tretjes
Në ditët e sotme, në epokën e informacionit, me stresin e shtuar tek njerëzit, tema e të ushqyerit të shëndetshëm, e cila është e pamundur pa tretjen e duhur, është shumë e rëndësishme. Shumica e njohurive që kemi në këtë fushë ia detyrojmë shkencëtarit të madh rus Ivan Petrovich Pavlov (1849-1936), rusit të parë dhe fiziologut që u nderua me çmimin Nobel.
Kur filloi të studionte gjëndrat e pështymës, Pavlov kishte, ndoshta, bazën më të mirë fillestare të të gjitha çështjeve që ai trajtoi në fushën e fiziologjisë së tretjes. U zbulua prania e nervave sekretues, por për shkak të joefektivitetit të eksperimenteve akute të viviseksionit, gabimisht u besua se sekretimi refleks i pështymës varet tërësisht nga ngacmimi i përgjithshëm i receptorëve të zgavrës me gojë, megjithëse tashmë është vërtetuar se këta receptorë nuk janë heterogjene as në funksion e as në strukturë. Duke përdorur një eksperiment kronik, Pavlov vërtetoi se sekretimi refleks i pështymës nuk është gjithmonë i njëjtë, por ndryshon dhe ndikon në këtë proces, së pari në natyrën, forcën, sasinë dhe kohëzgjatjen e veprimit të irrituesve natyrorë në receptorët e zgavrës me gojë dhe , së dyti, qëllimi funksional pështymë - ndihmon tretjen e ushqimit, mbrojtëse ose sanitare. Pasi analizoi me kujdes rezultatet e eksperimenteve, Pavlov arriti në një përfundim me rëndësi thelbësore: një ndryshueshmëri e tillë delikate dhe e ndritshme në aktivitetin refleks të gjëndrave të pështymës është për shkak të ngacmueshmërisë specifike të receptorëve të ndryshëm të zgavrës me gojë ndaj secilit prej këtyre agjentëve. i irritojnë ata dhe vetë këto ndryshime kanë natyrë adaptive. Ky përfundim është i vërtetë edhe për të ashtuquajturin sekretim psikik të pështymës.
Metodat për studimin e funksioneve të tretjes. Metodat eksperimentale
Metodat e eksperimentit kronik. Parimi i një eksperimenti kronik është përgatitja kirurgjikale (operative) e kafshëve, gjatë së cilës një fistula (një hapje e pajisur me një tub të veçantë që shtrihet jashtë) vendoset në një ose një pjesë tjetër të traktit tretës ose në kanalet ekskretuese të gjëndrave të tretjes. Eksperimentet kryhen te kafshët që janë shëruar nga operacioni.
V. A. Basov (1842) kreu me sukses operacionin e fistulës gastrike te qentë. Me përmirësimin e mëtejshëm të këtij operacioni, në fistulën gastrike u fiksua një tub, i cili u mbyll me një tapë jashtë eksperimentit. Duke e hapur atë, u bë e mundur të përftohej përmbajtja e stomakut.
Në laboratorin e I.P. Pavlov, u krye një operacion ezofagotomie (prerja e ezofagut) në qen të tillë. Pas shërimit të plagës, qeni ishte "ushqyer gabimisht": ajo hëngri, por ushqimi ra nga vrima e ezofagut dhe lëngu derdhej nga fistula e hapur gastrike (Fig. 9.2). Lëngu në formën e tij të pastër është marrë nga qentë me barkushe të izoluara të prera gjatë operacioneve kirurgjikale nga pjesë të ndryshme të stomakut (Fig. 9.3). Ventrikuli i prerë sipas metodës së Pavlovit, ndryshe nga barkushja e Heidenhain, ka ruajtur inervimin vagal dhe pasqyron më plotësisht sekretimin në stomakun e madh, ku zhvillohet procesi i tretjes. Përdoren metoda për izolimin kirurgjik të një laku të zorrës së hollë me heqjen e një skaji distal (operacioni Thiri) ose dy (operacioni Thiri-Veyala) në plagën e lëkurës (Fig. 9.4), nga i cili mblidhet lëngu i zorrëve ose ku. injektohen solucione për të studiuar përthithjen e tyre.
Operacionet që përfshijnë heqjen dhe implantimin e kanaleve ekskretuese të gjëndrave të pështymës dhe pankreasit dhe të kanalit biliar në plagën e lëkurës janë bërë të përhapura. Janë zhvilluar metoda për të parandaluar humbjen e sekrecioneve të tretjes jashtë eksperimenteve.
Teknika e fistulës ju lejon të monitoroni funksionin e një organi që ka furnizim normal me gjak dhe inervim në çdo kohë. Nga fistula mblidhen lëngje të pastra tretëse, përbërja dhe vetitë e tyre studiohen në stomak bosh, pas ushqyerjes së kafshëve ose stimulimit të sekrecionit ndryshe. Në kafshët fistula, funksionet motorike dhe sekretore të organeve të tretjes, proceset e hidrolizës dhe thithjes së lëndëve ushqyese në pjesë të ndryshme të traktit tretës studiohen në kafshë praktikisht të shëndetshme në kushte pothuajse natyrore të eksperimenteve kronike. Në hulumtimin e I. P. Pavlov, i cili i solli atij famë të gjerë dhe çmimin Nobel (1904), u morën të dhëna të reja në eksperimente kronike dhe, siç thuhet në diplomën Nobel, I. P. Pavlov "rikrijoi fiziologjinë e tretjes".
Hulumtimi i Pavlovit në fiziologjinë e stomakut është një nga arritjet e tij më të rëndësishme. Kur i nisi, ekzistenca e nervave sekretues për gjëndrat gastrike në një mënyrë apo tjetër mohohej nga të gjithë fiziologët e asaj kohe. Ai ishte në gjendje ta vërtetonte këtë falë eksperimentit të mëposhtëm: ezofagu i një qeni me fistulë gastrike u pre në zonën e qafës dhe skajet e tij ishin qepur në skajet e plagës së lëkurës në formën e dy vrimave të hapura. Pas kësaj, ata rregulluan të ashtuquajturin ushqim imagjinar dhe dhanë ushqim, i cili ra në këto gropa. Disa minuta pas fillimit të ushqyerjes, filloi lëshimi i lëngut gastrik.
Pavlov, në një eksperiment të veçantë, vërtetoi gjithashtu se sekretimi i lëngut gastrik, i shkaktuar nga veprimi i ushqimit në receptorët e zgavrës me gojë, është i një natyre refleksore. Nëse një qen i nënshtrohet operacioneve të përshkruara më sipër, nervat vagus priten (d.m.th., nervat që kanë origjinën në palcën e zgjatur dhe, duke zbritur me degët e tyre, furnizojnë shumicën e organeve të gjoksit dhe zgavrës së barkut, duke përfshirë gjëndrat gastrike, me elemente nervore që sigurojnë lidhjen e tyre me sistemin nervor qendror), atëherë ushqyerja imagjinare nuk do të shkaktojë më çlirimin e lëngut gastrik. Përfundimi i Pavlovit nga eksperimenti ishte, si gjithmonë, i saktë: ushqimi eksiton aparatin e shijes, përmes nervave të shijes ngacmimi transmetohet në medulla oblongata dhe prej andej përmes nervave vagus në gjëndrat gastrike, d.m.th. kryhet një refleks i zgavrës me gojë në gjëndrat e stomakut.
Pavlov krijoi gjithashtu një metodë për ekzaminim më të detajuar të stomakut, e njohur si operacioni i vogël i stomakut të Pavlovit. Para kësaj, fiziologu i famshëm gjerman Heidenhain u mor me këtë problem. Ai propozoi metodën e mëposhtme: duke bërë prerje tërthore në zonën e fundusit të stomakut, prerë një pjesë të vogël, ndani anatomikisht stomakun në dy pjesë dhe, duke qepur skajet e prerjeve, formoni dy stomak të pavarur - të mëdha dhe të vogla - me fistula në zgavrën e tyre. Por rruga ishte një rrugë pa krye: stomaku i vogël, i privuar nga kontakti me nervat vagus, humbi funksionalitetin e tij. Pavlov e zgjidhi problemin ndryshe: me anë të një prerjeje të pjesshme gjatësore në zonën e fundusit të stomakut, paralel me rrjedhën e degëve të nervit vagus, një pjesë e vogël pritet nga masa kryesore e stomakut. , baza e saj lidhet me stomakun me një urë nga të tre shtresat e murit të saj - mukoze, muskulare dhe seroze, pastaj, duke përdorur një prerje të hollë tërthore përgjatë sipërfaqes së brendshme të kësaj ure, shtresa mukoze e pjesës së prerë të stomakut. ndahet nga shtresa mukoze e masës së saj kryesore, duke lënë të paprekura shtresat muskulare dhe seroze. në trashësinë e të cilave ka degë të nervit vagus dhe enë gjaku. Nga kjo pjesë është qepur një qese së bashku, i ashtuquajturi stomak i vogël, me një zgavër të izoluar nga stomaku i madh, por që ndan me këtë të fundit një mur të përbashkët shtresash muskulore dhe seroze, me një burim të përbashkët furnizimi me gjak dhe degët e stomakut. nervi vagus.
Pavlov dhe studentët e tij studiuan gjithashtu dy fazat e sekretimit të lëngut gastrik. Fakti është se sekretimi i këtij lëngu shkaktohet nga veprimi i ushqimit jo vetëm në receptorët e shijes dhe të nuhatjes, por edhe në muret e stomakut. Ende nuk dihet se cila është natyra e fazës së dytë, por Pavlov besonte se rregullimi nervor dhe humoral mund të përfshiheshin në të. I.P. Pavlov identifikoi një lloj ndikimi refleks të panjohur deri më tani në aktivitetin e gjëndrave të stomakut, domethënë një efekt frenues. Pas shumë kërkimesh shkencore, ai arriti në përfundimin e mëposhtëm: efekti frenues është gjithashtu refleksiv.
Në aktivitetet e tij shkencore, Pavlov u mor edhe me kërkime mbi pankreasin. Ai ishte në gjendje të provonte ekzistencën e inervimit sekretor të pankreasit.
Në laboratorin e Pavlovit, u zbulua enterokinaza - një "enzimë enzimash" që konverton proenzimën joaktive tripsinogen në tripsinë aktive, e cila zbërthen proteinat.
Një nga arritjet më të rëndësishme shkencore të Pavlovit është krijimi i doktrinës se roli kryesor në trup në rregullimin e gjendjes dhe veprimtarisë së organeve dhe sistemeve të një organizmi kompleks i përket sistemit nervor. Kjo doktrinë u quajt nervizëm.
Falë përpjekjeve të pabesueshme të Pavlovit dhe ndjekësve të tij, roli i sistemit nervor në aktivitetin e gjëndrave kryesore të tretjes, në koordinimin e aktivitetit sekretor dhe motorik të organeve të sistemit tretës dhe të gjithë sistemit në tërësi ishte. identifikuar dhe studiuar. Kjo njohuri na ndihmon në jetën e përditshme. Në fund të fundit, në bazë të tyre krijohen ilaçe për trajtimin e sëmundjeve të sistemit të tretjes dhe jepen rekomandime për ushqimin e duhur.
Duke analizuar libra të shumtë kushtuar shkencëtarit, më i miri prej të cilëve, për mendimin tim, është libri i studentit të tij E.A. Asratyan, arrita në përfundimet e mëposhtme:
1) I.P. Pavlov është themeluesi i fiziologjisë moderne të tretjes. Sigurisht, jo të gjitha faktet dhe pozicionet teorike të Pavlovit mbi fiziologjinë e sistemit të tretjes mbeten të vlefshme sot. Por në përgjithësi, fiziologjia moderne e tretjes ende ruan gjurmët e thella të mendimit dhe punës së Pavlovit.
2) Merita më e rëndësishme e Pavlovit është krijimi i një themeli të fortë për kërkime të mëtejshme në traktin tretës të njeriut: vepra klasike "Leksione mbi punën e gjëndrave kryesore të tretjes", e cila nuk e ka humbur rëndësinë e saj në kohën tonë. Me këtë libër ai dha një shtysë të fuqishme për rimbushjen dhe përsosjen e mëtejshme të njohurive në këtë fushë.
2. Roli i hormoneve gastrointestinale në rregullimin e sekretimit të gjëndrave tretëse (W. Baylis dhe E. Starling).
Funksioni sekretues i gjëndrave të tretjes është të lëshojë sekrecione në lumenin e traktit gastrointestinal që marrin pjesë në përpunimin e ushqimit. Për formimin e tyre, qelizat duhet të marrin sasi të caktuara gjaku, i cili mbart të gjitha substancat e nevojshme. Sekrecionet e traktit gastrointestinal janë lëngje tretëse. Çdo lëng përbëhet nga 90-95% ujë dhe lëndë e thatë. Mbetja e thatë përfshin substanca organike dhe inorganike. Ndër ato inorganike, vëllimin më të madh e zënë anionet dhe kationet, dhe acidi klorhidrik. Organike e paraqitur:
1) enzimat (përbërësi kryesor janë enzimat proteolitike që zbërthejnë proteinat në aminoacide, polipeptide dhe aminoacide individuale, enzimat glukolitike shndërrojnë karbohidratet në di- dhe monosheqerna, enzimat lipolitike shndërrojnë yndyrnat në glicerinë dhe acide yndyrore);
2) lizina. Përbërësi kryesor i mukusit, i cili jep viskozitet dhe nxit formimin e një bolusi ushqimor (boleos), ndërvepron me bikarbonatet e lëngut gastrik në stomak dhe zorrë dhe formon një kompleks mukozobikarbonat, i cili rreshton membranën mukoze dhe e mbron atë nga vetë-tretja. ;
3) substanca që kanë një efekt baktericid (për shembull, muropeptidaza);
4) substanca që duhet të hiqen nga trupi (për shembull, substanca që përmbajnë azot - ure, acid urik, kreatininë, etj.);
5) komponentë specifikë (këto janë acidet dhe pigmentet biliare, faktori i brendshëm i Kalasë, etj.).
Përbërja dhe sasia e lëngjeve tretëse ndikohet nga dieta.
Rregullimi i funksionit sekretor kryhet në tre mënyra - nervore, humorale, lokale.
Mekanizmat refleks përfaqësojnë ndarjen e lëngjeve tretëse sipas parimit të reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara.
Mekanizmat humoral përfshijnë tre grupe substancash:
1) hormonet e traktit gastrointestinal;
2) hormonet e gjëndrave endokrine;
3) substanca biologjikisht aktive.
Hormonet e traktit gastrointestinal janë peptide të thjeshta që prodhohen nga qelizat e sistemit APUD. Shumica veprojnë në rrugë endokrine, por disa prej tyre e ushtrojnë veprimin e tyre në mënyrë paraendokrine. Duke hyrë në hapësirat ndërqelizore, ato veprojnë në qelizat e afërta. Për shembull, hormoni gastrinë prodhohet në pjesën pilorike të stomakut, duodenit dhe në të tretën e sipërme të zorrëve të vogla. Stimulon sekretimin e lëngut gastrik, veçanërisht acidit klorhidrik dhe enzimave pankreatike. Bambezini formohet në të njëjtin vend dhe është një aktivizues për sintezën e gastrinës. Sekretina stimulon sekretimin e lëngut pankreatik, ujit dhe substancave inorganike, shtyp sekretimin e acidit klorhidrik dhe ka një efekt të lehtë në gjëndrat e tjera. Kolecistokinina-pankreozinina shkakton sekretimin e biliare dhe hyrjen e saj në duoden. Hormonet kanë një efekt frenues:
1) dyqan ushqimor;
2) polipeptid gastroinhibitor;
3) polipeptid pankreatik;
4) polipeptid vazoaktiv intestinal;
5) enteroglukagon;
6) somatostatin.
Nder substancat biologjikisht aktive, efekt permiresues kane mekanizmat humoral ne stomak dhe jane me te theksuara ne duodenum dhe ne pjesen e siperme te zorres se holle.
Rregullimi lokal kryhet:
1) përmes sistemit nervor metosimpatik;
2) nëpërmjet efektit të drejtpërdrejtë të grurit ushqimor në qelizat sekretore.
Kafja, substancat pikante, alkooli, ushqimet e lëngëta etj., mekanizmat lokalë janë më të theksuar në pjesët e poshtme të zorrës së hollë dhe në zorrën e trashë.
Para studimit të I.P. Pavlov, metoda e eksperimenteve akute të kryera nën anestezi ose kur hemisferat cerebrale ishin fikur u përdor për të studiuar organet e tretjes.
Në këto eksperimente, kanulat futen në kanalet ekskretuese të gjëndrave, por lëngu rrjedh prej tyre kur nervat irritohen ose kur futen disa kimikate. Në eksperimente të tilla, funksionimi normal i trupit dhe funksioni i gjëndrave prishen në mënyrë të pashmangshme.
Pa mohuar rëndësinë e metodës së eksperimenteve akute për një analizë të hollësishme të rrjedhës së rrugëve nervore përgjatë të cilave evokohet funksioni i organit në studim dhe duke e përdorur atë, I. P. Pavlov vuri në dukje kufizimet e tij në studimin e proceseve refleks.
Meqenëse I.P. Pavlov i vuri vetes detyrën për të zbuluar rolin e sistemit nervor në tretje në kushte normale, ai zhvilloi teknika të reja kirurgjikale që e lejuan atë të kryente eksperimente kronike. Ai shpiku shumë operacione të reja në kanalin tretës të kafshëve, pas së cilës për shumë vite ishte e mundur të studioheshin funksionet sekretuese dhe motorike të pjesëve të ndryshme të tij me shëndet të shkëlqyer të kafshës së operuar. U zhvilluan operacione për të hequr vrimat jo shëruese të kanaleve të gjëndrave tretëse ose për të aplikuar fistula: gjëndrat e pështymës (1895), pankreasi (1879), kanali biliar (1902).
Falë këtyre operacioneve u zbuluan modelet e pështymës, ndarjes së lëngut pankreatik dhe sekretimit të tëmthit gjatë përpunimit të ushqimeve të ndryshme në kanalin tretës.
Për të studiuar ndarjen e lëngut gastrik, I.P. Pavlov i shtoi funksionimit të një fistula të thjeshtë gastrike operacionin e prerjes së ezofagut në qafë dhe qepjes së të dy skajeve të tij në lëkurë (ezofagotomia), gjë që bëri të mundur zbulimin e faktit të rëndësishëm të ndarja e lëngut gastrik ndërsa ushqimi është në zgavrën e gojës dhe çoi në hapjen e nervave që shkaktojnë sekretimin e lëngut gastrik. Ky operacion bëri të mundur edhe marrjen e lëngut të pastër natyror gastrik gjatë ushqyerjes "imagjinare".
Në 1894, I.P. Pavlov propozoi operacionin e tij të famshëm të izolimit të një barkushe të vogël, në të cilën ruhen nervat e barkushes së vogël (në barkushen e izoluar të Heidenhain, nervat janë prerë) dhe për këtë arsye sekretimi i lëngut nga barkushe e izoluar Pavloviane korrespondon. në të gjitha fazat e ndarjes së lëngut gastrik nga gjëndrat e stomakut të madh derisa ka ushqim në të.
Për të studiuar ndarjen e lëngut gastrik, I. P. Pavlov përdori gjithashtu metodën e mëparshme të futjes së një tubi të fistulës jo të oksidueshme në stomak, të mbyllur me një tapë (I. Veslingiy, 1666), si dhe formimin e një fistula gastrike (V. A. Basov, 1842).
Vëzhgimet te personat me fistulë gastrike pas lëndimit dhe me barkushe të vogël, si p.sh. me një hernie të murit të barkut tek një vajzë 20-vjeçare, konfirmuan faktet e marra tek qentë.
Në laboratorin e I.P. Pavlov, u zhvillua një metodë për të fikur mëlçinë nga rrjedha e përgjithshme e gjakut duke formuar një lidhje (një anastomozë) midis portës dhe venës së poshtme (fistula e Eck). Ky operacion bëri të mundur studimin e funksionit mbrojtës, pengues të mëlçisë, procesin e neutralizimit të produkteve toksike të absorbuara në kanalin tretës, si dhe produkteve toksike që formohen gjatë funksionimit të gjëndrave tretëse.
I. P. Pavlov zhvilloi metoda të reja për studimin e funksionimit motorik të kanalit tretës duke izoluar dhe (seksione të veçanta të tij), duke hequr zorrët nën lëkurë, duke aplikuar shumë fistula përgjatë gjithë rrjedhës së kanalit tretës, etj.
Janë zbuluar edhe metoda për studimin e aktivitetit të gjëndrave tretëse të njeriut në kushte normale, pa dëmtuar trupin. Vëzhgimet në klinikën e të plagosurve dhe të sëmurëve, si dhe të kafshëve dhe njerëzve kur ekspozohen ndaj rrezeve X, janë gjithashtu të një rëndësie të madhe për studimin e funksionit të tretjes. Aktualisht, tretja studiohet duke përdorur sensorë radio (radiopilula), të mbyllura në një kapsulë me material sintetik 15-20 mm të gjatë, 8 mm në diametër, të gëlltitur nga një person dhe duke regjistruar presionin, sasinë e enzimave dhe pH në të gjithë kanalin tretës.
Përmbajtja e artikullit
REFLEKS I KUSHTETRUAR. Një term që u përdor për herë të parë nga fiziologu rus I.P. Pavlov për të përshkruar një refleks të fituar, d.m.th. i cili nuk është (ndryshe nga një refleks i pakushtëzuar) i lindur, dhe për këtë arsye karakteristik për një individ, dhe jo për të gjithë përfaqësuesit e një specie të caktuar. Kur lëngu i limonit godet gjuhën, pështyma lëshohet - ky është një refleks i pakushtëzuar. Sidoqoftë, pështyma mund të lëshohet gjithashtu në shikimin e një limoni ose në tingullin e fjalës "limon" - ky është një refleks i kushtëzuar. Dallimi është se shikimi i limonit ose tingulli i fjalës nuk shkakton gjithmonë pështymë dhe, përveç kësaj, mund të mos ketë efekt tek disa njerëz. Stimuj të tillë fitojnë aftësinë për të prodhuar një përgjigje vetëm pasi ato janë paraqitur pak a shumë njëkohësisht me stimulimin e sythave të shijes nga lëngu i limonit. Shikimi i një limoni ose tingulli i fjalës "limon" në këtë rast rezulton të jenë stimuj të kushtëzuar (sinjal) që zëvendësojnë stimulin e pakushtëzuar - lëngun e limonit.
Teknika e Pavlovit.
Eksperimenti i kryer nga Pavlov kërkonte një dhomë të papërshkueshme nga zëri ku mund të kontrolloheshin kushtet mjedisore, një vend të pajisur posaçërisht për kafshën dhe një pajisje për të ushqyer automatikisht ushqimin. Sipas nevojës mund të paraqiteshin stimuj të natyrave të ndryshme (këmbanat, ndezjet e dritës etj.). Nëpërmjet një operacioni të thjeshtë kirurgjik, Pavlovi hoqi kanalin e pështymës së qenit në mënyrë që të mblidhej pështyma dhe të matej sasia e saj. Në një eksperiment tipik, një qen mesatarisht i uritur u la në një dhomë të papërshkueshme nga zëri disa herë për t'u mësuar me mjedisin dhe për të mos përjetuar stres emocional. Gjatë kësaj periudhe matej me kujdes prodhimi i pështymës, i cili zakonisht ishte i parëndësishëm. Pastaj u prezantua një stimul - u ndez një zile, e cila mund të shkaktonte një rritje të lehtë të pështymës (si pasojë e refleksit orientues të zbuluar nga Pavlov), por pas disa përsëritjeve qeni zakonisht humbi interesin për të. Më pas, filloi procesi i zhvillimit të një refleksi të kushtëzuar. Zilja ra dhe pak sekonda më vonë ushqimi ra në tasin e qenit. Ndërsa qeni po hante, u mat sasia e pështymës së prodhuar dhe kur u ndal pështyma, zilja ra përsëri dhe u shfaq ushqimi. Pas disa kombinimeve të tilla të ziles dhe ushqimit, u krye eksperimenti i radhës në të cilin zilja nuk u shoqërua me pamjen e ushqimit. Sinjali, më parë neutral, tani shkaktoi pështymë të theksuar - u shkaktua një refleks i kushtëzuar. Në një situatë të tillë, ushqimi është një stimul i pakushtëzuar, zilja është një stimul i kushtëzuar, ose sinjal i kushtëzuar, dhe pamja e përbashkët e ushqimit dhe ziles quhet përforcim. Vetë formimi i reflekseve të kushtëzuara quhet "kushtëzimi".
Zbulimet e Pavlovit.
Pavlov ishte në gjendje të tregonte se si lind një refleks i kushtëzuar në përgjigje të sinjaleve të ndryshme dhe llojeve dhe kushteve të ndryshme të përforcimit. Përveç kësaj, ai zbuloi se kur një sinjal i kushtëzuar paraqitet në mënyrë të përsëritur pa përforcim, refleksi zbehet. Në këtë rast, reagimi dobësohet, shpesh bëhet i parregullt dhe përfundimisht sinjali i kushtëzuar pushon së funksionuari. Pavlov gjithashtu tregoi praninë e reaksioneve të sjelljes të shoqëruara me reaksione refleksesh të kushtëzuara. Për shembull, pasi ishte zhvilluar një reagim refleks i kushtëzuar i pështymës ndaj tingullit të një zile të një lartësie të caktuar, ishte e mundur të evokohej me një zile me një ton tjetër; në një eksperiment tjetër, pështyma u shkaktua duke gërvishtur jo vetëm një zonë specifike në putra, por edhe zonat fqinje. Në secilin rast, shkalla e përgjigjes ndaj stimulit të ri varej nga sa i ngjashëm ishte me stimulin fillestar. Një zile paksa e ndryshme në zë, ose gërvishtje e një vendi afër asaj origjinale, rezultoi në pothuajse të njëjtin jargëzim si thirrjet origjinale; një thirrje që ndryshonte shumë në lartësinë ose gërvishtjen e një zone të largët shkaktoi lëshimin e më pak pështymës. Siç rezulton, ky efekt, i quajtur përgjithësim, mund të neutralizohet duke përforcuar vetëm sinjalin origjinal dhe duke ndaluar përforcimin e të tjerëve. Në këtë rast, kafsha zhvillon aftësinë për të diskriminuar: reagimi manifestohet plotësisht vetëm në sinjalin fillestar të kushtëzuar, dhe për të gjithë të tjerët është i parëndësishëm ose mungon plotësisht. Duke përdorur këtë teknikë, Pavlov ishte në gjendje të përcaktonte se cilat ishin ndryshimet minimale në një stimul që një qen mund të dallonte.
Bazuar në eksperimentet e tij, Pavlov zhvilloi disa teori të korteksit cerebral, në veçanti teorinë e ngacmimit dhe frenimit - gjendjet e korteksit të karakterizuara nga aktiviteti i shtuar dhe i zvogëluar. Ai sugjeroi se frenimi, i përhapur në të gjithë korteksin, është shkaku i një fenomeni të tillë si zbutja e refleksit të kushtëzuar. Pavlov besonte se gjumi është një gjendje në të cilën frenimi pushton plotësisht korteksin cerebral. Puna e mëvonshme në neurologji dhe psikofiziologji tregoi se funksionimi i korteksit është shumë më kompleks sesa supozoi ai.
Përfaqësimet moderne.
Pavlov përdori termin "refleks i kushtëzuar" për çdo lloj sjelljeje të fituar individualisht. Koncepti i një stimuli sinjal, megjithatë, nuk shpjegon të gjitha llojet e të mësuarit. Termi "refleks i kushtëzuar" përdoret tani në një kuptim më të ngushtë, në lidhje me situata të ngjashme me eksperimentet origjinale të Pavlovit, për shembull, punën e sistemit nervor autonom, i cili kontrollon aktivitetin e gjëndrave dhe muskujve të lëmuar. Dihet gjithashtu se reflekset e kushtëzuara përfaqësohen gjerësisht në sjelljen emocionale. Janë studiuar mirë reflekset e kushtëzuara të njeriut që lindin në bazë të refleksit të ndezjes, pështymës, djersitjes, shtrëngimit dhe zgjerimit të bebëzave, tkurrjes dhe relaksimit të muskujve të lëmuar të mureve të enëve të gjakut. Sidoqoftë, ekziston një fushë e konsiderueshme e sjelljes së fituar që formohet në bazë të mekanizmave të tjerë. Kështu, rezultoi se ndryshe nga refleksi i kushtëzuar, në të cilin shfaqja e një reagimi ndaj një sinjali të kushtëzuar gjithmonë paraprihet nga përforcimi i tij, një kafshë mund të formojë një reagim që ishte përforcuar në të kaluarën. pas manifestimet e tij (ky mekanizëm quhet kushtëzimi operant).
Për të studiuar përbërjen dhe efektin e lëngjeve tretëse, ishte e nevojshme që ato të merren në formën e tyre të pastër. Para Pavlovit, asnjë nga fiziologët nuk mund ta arrinte këtë. Për shembull, operacioni i mëposhtëm u konsiderua si arritja më e lartë. Për të marrë lëng pankreatik, qenit u hap zgavra e barkut dhe u gjet gjëndra dhe kanali i saj; kanali u pre, u fut një tub qelqi dhe në ato pak minuta derisa kafsha ishte ende gjallë, u përftuan disa pika lëng të pastër. I.P. Pavlov doli fuqishëm kundër operacioneve të tilla. Prandaj, tha ai, studimi i gjëndrave tretëse është në rrugë pa krye, sepse lëngjet ose janë të kontaminuara ose merren nga një kafshë që po vdes. Të dhëna të tilla nuk mund ta çojnë shkencën përpara.
Pasi përfundoi kërkimin e tij mbi fiziologjinë e qarkullimit të gjakut, I.P. Pavlov u përpoq të kapërcejë vështirësitë me të cilat përballet shkenca e qarkullimit të gjakut dhe jo vetëm që e nxori këtë seksion të fiziologjisë nga një qorrsokak, por gjithashtu krijoi një teknikë thelbësisht të re fiziologjike. Siç kemi thënë tashmë, në vend të metodës së eksperimenteve akute të kryera, Pavlov prezantoi metodën e eksperimenteve kronike në fiziologji, e cila hapi një epokë të re në zhvillimin e shkencës sonë - epokën e sintezës.
Për të marrë lëng të pastër pankreatik nga një qen i shëndetshëm, I.P. Pavlov hapi zgavrën e barkut të kafshës dhe, pasi gjeti kanalin e gjëndrës, nuk e preu atë, por kërkoi vendin e murit duodenal ku rrjedh kanali. Pavlov e preu këtë pjesë të murit, duke e ndarë plotësisht kanalin nga zorrët pa e dëmtuar fare atë. Më pas, pasi qepi vrimën që rezulton në zorrë, eksperimentuesi qepi një pjesë të murit të saj me një hapje kanali mbi të në skajet e plagës së barkut me kanalin që hapej nga jashtë. Doli që lëngu i pankreasit tani nuk derdhej në zorrë, por nga jashtë, në një gyp të vendosur nga eksperimentuesi. Disa ditë më vonë qeni u shërua nga operacioni dhe tani për disa vite ishte e mundur të merrej lëng i pastër pankreatik nga një kafshë krejtësisht e shëndetshme, ndërsa gjëndra punonte. Në prani të gjëndrave të tjera, mungesa e lëngut nga njëra prej tyre nuk çoi në ndërprerje të funksioneve jetësore. Kjo është një veti e jashtëzakonshme e simfonisë së jetës - këtu, në pjesën më të madhe, ka tepricë, ofrim të shumëfishtë të funksioneve, për shkak të të cilave ka gjithmonë ose pothuajse gjithmonë aftësi rezervë.
Në mënyrë të ngjashme, I.P. Pavlov mori pështymë të pastër dhe ...
Përshkrimi i prezantimit sipas sllajdeve individuale:
1 rrëshqitje
Përshkrimi i rrëshqitjes:
Metoda e fistulës së Pavlovit Përgatitur nga një student i klasës 8 "B" të Institucionit Arsimor Buxhetor të Shtetit "Rovenkovskaya Gymnasium Nr. 1" Skripnik Anastasia
2 rrëshqitje
Përshkrimi i rrëshqitjes:
Lindur më 26 shtator 1849 në Ryazan në familjen e një famullitari. Në 1860-1869 Pavlov studioi në Shkollën Teologjike Ryazan, pastaj në seminar. I impresionuar nga libri i I.M. Sechenov "Reflekset e trurit", ai mori leje nga babai i tij për të dhënë provime në Universitetin e Shën Petersburgut dhe në 1870 ai hyri në departamentin e shkencave natyrore të Fakultetit të Fizikës dhe Matematikës. Në 1875, Pavlov iu dha një medalje ari për veprën e tij "Mbi nervat që kontrollojnë punën në pankreas". Me marrjen e kandidatit për shkencat e natyrës, ai hyri në vitin e tretë të Akademisë Mjekësore-Kirurgjike dhe u diplomua me nderime. Në 1883 ai mbrojti tezën e tij "Nervat centrifugale të zemrës" (një nga degët nervore që shkon në zemër, tani nervi forcues i Pavlovit). Pavlov Ivan Petrovich (1849-1936)
3 rrëshqitje
Përshkrimi i rrëshqitjes:
Pasi u bë profesor në 1888, Pavlov mori laboratorin e tij. Kjo e lejoi atë të angazhohej lirshëm në kërkime në rregullimin nervor të sekretimit të lëngut gastrik. Në 1891, Pavlov drejtoi departamentin fiziologjik në Institutin e ri të Mjekësisë Eksperimentale. Në 1895, ai bëri një raport mbi aktivitetin e gjëndrave të pështymës së qenit. "Leksionet mbi punën e gjëndrave kryesore tretëse" u përkthyen shpejt në gjermanisht, frëngjisht dhe anglisht dhe u botuan në Evropë. Puna i solli Pavlovit famë të madhe.
4 rrëshqitje
Përshkrimi i rrëshqitjes:
Fistula është një lidhje midis një organi dhe mjedisit të jashtëm Për të studiuar sekretimin e lëngjeve në stomak, I.P. Pavlov përdori një fistulë gastrike, por në këtë rast lëngu i stomakut ishte i kontaminuar me ushqim. Pavlov zhvilloi një teknikë të "ushqimit imagjinar", duke vendosur një fistulë në stomak në kombinim me prerjen e ezofagut. Pavarësisht se në këtë rast ushqimi nuk ka hyrë në stomak, është vërejtur sekretimi i lëngut gastrik.
5 rrëshqitje
Përshkrimi i rrëshqitjes:
Hulumtimi i Pavlovit në fiziologjinë e stomakut është një nga arritjet e tij më të rëndësishme. Kur i nisi, ekzistenca e nervave sekretues për gjëndrat gastrike në një mënyrë apo tjetër mohohej nga të gjithë fiziologët e asaj kohe. Ai mundi ta vërtetonte këtë falë metodës së fistulës. Disa minuta pas fillimit të ushqyerjes, filloi lëshimi i lëngut gastrik. Pavlov, në një eksperiment të veçantë, vërtetoi gjithashtu se sekretimi i lëngut gastrik, i shkaktuar nga veprimi i ushqimit në receptorët e zgavrës me gojë, është i një natyre refleksore. Nëse një qen i nënshtrohet operacioneve të përshkruara më sipër, nervat vagus priten (d.m.th., nervat që kanë origjinën në palcën e zgjatur dhe, duke zbritur me degët e tyre, furnizojnë shumicën e organeve të gjoksit dhe zgavrës së barkut, duke përfshirë gjëndrat gastrike, me elemente nervore që sigurojnë lidhjen e tyre me sistemin nervor qendror), atëherë ushqyerja imagjinare nuk do të shkaktojë më çlirimin e lëngut gastrik. Përfundimi i Pavlovit nga eksperimenti ishte, si gjithmonë, i saktë: ushqimi eksiton aparatin e shijes, përmes nervave të shijes ngacmimi transmetohet në medulla oblongata dhe prej andej përmes nervave vagus në gjëndrat gastrike, d.m.th. kryhet një refleks i zgavrës me gojë në gjëndrat e stomakut. Çfarë vërtetoi Pavlovi?
