Acasă-Scari interioare-Din ce grup de animale provin păsările? Păsări fosile antice - tipuri, descriere, fapte și fotografii ale păsărilor preistorice

Din ce grup de animale provin păsările? Păsări fosile antice - tipuri, descriere, fapte și fotografii ale păsărilor preistorice

Geologia deschide pagini fascinante ale trecutului, la milioane de ani distanță de noi. Săpând măruntaiele pământului, explorând cheile spălate de apă și faldurile scoase la vedere ale scoarței pământului, geologii au învățat să citească evenimentele acoperite în întunericul vechii antichități. Analiza elementelor radioactive a făcut posibilă determinarea timpului acestor evenimente. Oasele și urmele animalelor fosile au făcut posibilă stabilirea aspectului lor, reînvierea condițiilor de viață în epoci îndepărtate.

Este stabilit că viața a apărut acum aproximativ două miliarde de ani. Leagănul său era oceanul, care ocupa cea mai mare parte a suprafeței pământului. Din cele mai simple forme de viață, celula a apărut treptat, apoi plantele și animalele pluricelulare. Vertebratele cu schelet intern au apărut acum 400 de milioane de ani. Acestea erau cordate și pești blindați antici.

Apariția animalelor din mare și așezarea lor pe uscat a devenit posibilă numai atunci când plantele au prins rădăcini pe uscat, care putea fi o sursă abundentă de hrană. Descendenții peștilor au fost amfibieni (amfibieni), în care branhiile erau înlocuite cu plămâni. Cu toate acestea, amfibienii sunt încă asociați cu apa până în prezent. Puieții lor, cum ar fi, de exemplu, mormolocii la broaște, se dezvoltă în apă și respiră prin branhii.

Reptilele au evoluat din amfibieni. Animalele din această clasă s-au mutat deja de la elementul apă la pământ. Era mezozoică (acum 200 - 120 de milioane de ani) a fost regatul reptilelor (reptilelor).

Când și cum au apărut păsările pe pământ?

Păsările, ca și mamiferele, au descins din reptile, dar evoluția ambelor a urmat căi diferite. Păsările și-au dezvoltat aripi și au început să zboare, dar șopârlele străvechi au învățat să zboare înaintea lor. Acum șopârlele și șerpii zburători pot fi găsite doar în basme. Dar a existat o vreme când astfel de monștri au fost găsiți cu adevărat pe pământ și în cantități destul de mari.

Figura 7 prezintă o șopârlă dimorfodontă zburătoare. Aceasta nu este o fantezie, ci o restaurare exactă a formelor sale din oase și amprente corporale găsite în pământ. Dimorphodont era mare, anvergura aripilor atingea 8 metri. Au mai trăit și alte șopârle zburătoare, nu mai puțin monstruoase: pterodactylus, pterodon, rymphorhynchus (Fig. 8). Mulți dintre ei aveau gheare pe aripi, cozi lungi fără păr, guri cu dinți și semănau cu dragoni de zâne.

Aceste șopârle au fost strămoșii păsărilor?

Se dovedește că nu. Acest lucru este ușor de verificat comparând aripa unei șopârle cu aripa unei păsări. La dimorfodont și rudele sale cele mai apropiate, membrul anterior și-a păstrat forma unei labe, degetele mobile sunt înarmate cu gheare. Un alt principiu al dispozitivului aripii. Este limitat de un al doilea deget foarte lung, de la care o membrană largă a pielii se extinde până la trunchi și picioare. Acoperă partea superioară a membrelor posterioare și baza cozii. Nu există deloc pene.

Șopârlele înaripate s-au stins de mult. Este posibil ca motivul principal pentru aceasta să fi fost apariția păsărilor, creaturi de o organizație superioară, capabile să se adapteze mai bine la mediu.

Păsările au evoluat din reptile mai mici și mai „grațioase”. A trăit odată în lume o astfel de pseudosuchia (Fig. 9), care a aparținut ordinului dinozaurilor, șopârlelor, mergând pe picioarele din spate, sprijinindu-se pe o coadă lungă. Trăiau în zone asemănătoare stepelor noastre, cu stânci joase. Când vânau animale mici, eventual insecte, pseudosuchienii trebuiau să se miște rapid și să sară. Cu poziția verticală a corpului lor, membrele anterioare au fost eliberate de participarea la mers. Este foarte posibil ca, ajungând din stepă în păduri, pseudosuchienii să fi fost nevoiți să trăiască pe copaci, să se cațăre în ei, să se agațe de ramuri cu labele din față. Din această cauză, membrele anterioare ale pseudosuchiei nu s-au atrofiat, ci au primit o dezvoltare progresivă, devenind prototipul aripilor. Pseudosuchienii trebuiau să sară din ramură în ramură, de sus în jos, echilibrându-se cu membrele anterioare, care acum aveau alte îndatoriri.

Există un gol în istoria originii păsărilor aici. Mai multe pagini foarte interesante par să fi fost rupte din ea. Laba unei șopârle săritoare este departe de aripa unei păsări, iar pentru o astfel de evoluție a fost nevoie, trebuie să ne gândim, de mai bine de un milion de ani. Săpăturile din intestinele pământului nu ne-au oferit încă oasele celor mai apropiați strămoși ai primelor păsări, deși ne putem imagina întregul curs al schimbărilor succesive.

La șopârlele săritoare, forma membrului anterior s-a schimbat treptat: degetele s-au alungit și s-au contopit, o membrană a pielii dezvoltată între umăr și antebraț. Deoarece solzii grei au interferat cu săriturile și plutirea în aer, pe tot corpul, cu excepția metatarsului și a degetelor de la picioare, s-a transformat în formațiuni mai ușoare, asemănătoare unei pene. Penele au devenit cea mai importantă parte a aripii, sprijinul acesteia în timpul bateriei și planării. Inima cu două camere tipică reptilelor s-a transformat într-una cu patru camere. A existat o capacitate de a menține o temperatură constantă a corpului, nu de a o reduce în timpul perioadelor de frig.

Și aici avem primele păsări - Archaeopteryx (Fig. 10). Scheletele lor bine conservate și amprentele de pene au fost găsite în straturi de ardezie din Bavaria. Archaeopteryx sunt deja păsări. Cu toate acestea, pentru noi sunt neobișnuite.

Uită-te la gură, nu este mărginită de un cioc cornos, este plină de dinți mici și ascuțiți. Uită-te la coadă, este lungă, cu un număr mare de vertebre, iar pe ea cresc pene, ca frunzele unui palmier de curmal, dreapta și stânga, în același plan. În cele din urmă, degetele aripii nu s-au topit încă pe deplin, unele dintre ele sunt păstrate și înarmate cu gheare.

Archaeopteryx era de mărimea unui porumbel. Se pare că s-a chiliat în păduri, hrănindu-se în principal cu fructe de pădure.

Suntem despărțiți de Archaeopteryx de 135 de milioane de ani. În această perioadă, aspectul păsărilor s-a schimbat. S-au format detașamente și familii moderne. Acum au fost găsite scheletele multor păsări fosile, posibil contemporane și descendenți ai Archaeopteryxului (Fig. 11).

Multe ordine de păsări antice au dispărut relativ recent. Cu aproximativ 500 de ani în urmă, în Noua Zeelandă se mai găseau moas, păsări de două ori mai mari decât un struț african. La începutul secolului al XVII-lea au fost distruse ultimele exemplare ale unei păsări dodo foarte mari, care trăia pe insulele Mauritius și, din cauza corpului supraponderal, nu putea zbura deloc.

Ce motive au condus la apariția păsărilor pe pământ și la dezvoltarea lor progresivă?

Răspunsul la această întrebare este dat de teoria evoluționistă a lui Ch. Darwin. Condițiile de viață pe pământ se schimbă. Nenumăratele specii de plante și animale care îl locuiesc se adaptează la noile condiții, luptă pentru existență. Acei indivizi dintr-o anumită specie care au chiar și cel mai mic avantaj față de ceilalți supraviețuiesc și lasă urmași. Din generație în generație există o selecție continuă. Viziunea se schimbă, capătă noi calități.

Să luăm ca exemplu o broască. În timpul sezonului de împerechere, fiecare femelă depune câteva mii de ouă. Nu toate ouăle eclozează în mormoloci și doar 1 - 2 broaște vor supraviețui până la pubertate și vor lăsa urmași. Ce fel de ouă eclozează mormolocii? Dintre cei mai bine aprovizionați cu hrană, mai bine protejați de scoici, au ajuns în condiții mai favorabile dezvoltării.

Care dintre mormoloci și broaște supraviețuiesc? Cele care sunt mai puțin vizibile pentru inamici sunt mai mobile, obțin și folosesc mai bine hrana și tolerează mai ușor schimbările de vreme. Există o selecție de broaște care sunt mai adaptate la condițiile unei anumite zone. Dacă curge în aceeași direcție și pentru o perioadă lungă de timp, atunci semnele pozitive ale broaștelor, cum ar fi culoarea protectoare sau lungimea picioarelor, pot fi atât de sporite încât să apară o nouă varietate și mai târziu o nouă specie de broaște.

În ultimii 100 de milioane de ani, majoritatea ordinelor de reptile s-au dispărut treptat, numărul celorlalte a scăzut, făcând loc unor noi clase de păsări și mamifere. Păsările, aparent, s-au dovedit a fi un concurent serios al șopârlelor zburătoare, învingându-le în stăpânirea elementului aer. Acest lucru a fost facilitat de o structură mai perfectă a aripilor păsărilor și de o serie de alte modificări anatomice. De mare importanță a fost apariția la păsări a unei temperaturi constante a corpului, datorită căreia activitatea lor a fost mai puțin dependentă de condițiile climatice și a devenit posibilă și incubarea ouălor. Rolul decisiv în lupta pentru existența păsărilor l-a jucat dezvoltarea progresivă a sistemului nervos.

Aripile le-au permis păsărilor să se deplaseze în noi teritorii mai repede decât altor animale. Acest lucru a fost de mare importanță în legătură cu schimbările climatice repetate și cu epocile glaciare, când, sub influența unei lungi vase de frig, populația teritoriilor vaste s-a adaptat la condiții dure de viață, a dispărut sau s-a mutat în alte zone. Astfel, în trecut, Siberia avea un climat cald și nenumărate turme de elefanți și rinoceri pășteau pe pășunile sale bogate. Acolo locuiau și păsările. A venit epoca de gheață și elefanții au murit, dar păsările au supraviețuit. Unii dintre ei s-au mutat în locuri noi, alții au început să zboare abia în cea mai rece perioadă a anului. Zborurile sezoniere cauzate de valuri de frig sunt efectuate de păsări din majoritatea speciilor moderne.

În procesul de evoluție, unii reprezentanți ai clasei păsărilor s-au întors din nou la locuirea terestră. Am uitat cum să zbori cu pinguini, struți, kiwi. Acestea din urmă sunt complet lipsite de aripi. Acesta este un exemplu clar al modului în care condițiile de existență duc la o schimbare a structurii corpului, cum, pe o serie lungă de generații, selecția are loc în funcție de trăsături pozitive, ceea ce determină dezvoltarea unora și dispariția altora. organe.


INTRODUCERE

Păsările ca o clasă specială de vertebrate s-au format cu aproximativ 80-100 de milioane de ani în urmă. Cele mai vechi fosile de păsări cu coadă evantai au o vechime de aproximativ 120-135 de milioane de ani. În cursul evoluției, păsările au dezvoltat forme complexe de comportament și relații cu mediul înconjurător, ceea ce a determinat varietatea uriașă de forme de reprezentanți ai acestei clase. Un nivel ridicat de metabolism, o varietate de relații trofice și capacitatea majorității speciilor de a zbura sau înota în mod activ au permis păsărilor să stăpânească toate teritoriile și zonele de apă ale Pământului într-o perioadă relativ scurtă. Varietatea mare de specii și abundența mare a multora dintre ele (zeci și sute de milioane de indivizi) determină rolul semnificativ al păsărilor în biogeocenoze. Multe păsări s-au adaptat la viața în peisajele urbane și în așezările umane. Activitatea de viață a unui număr de specii de păsări sinantropice a devenit una dintre problemele importante, în special în orașele mari. Răspândirea unor boli ale oamenilor și animalelor domestice este asociată cu păsările. Multe specii de păsări sunt de mare importanță ca obiecte de vânătoare. Într-o serie de zone, se dezvoltă colecția regulată de ouă sau pui de păsări coloniale pentru hrană.

Atenția comunității internaționale față de problemele protecției păsărilor se datorează în mare măsură nu numai schimbării și sărăcirii avifaunei în unele țări, ci și particularităților distribuției sezoniere a păsărilor. Pentru multe specii de păsări, locurile de cuibărit și zonele de iernat sunt la sute sau chiar mii de kilometri distanță. În timpul migrațiilor sezoniere regulate, aceste păsări se găsesc pe teritoriul diferitelor țări, astfel încât conservarea sau utilizarea rațională a speciilor individuale sau a grupurilor de specii de păsări necesită măsuri coordonate între diferite țări. Schimbările în condițiile de habitat au cauzat mișcări repetate ale păsărilor. Astfel, perioadele lungi de gheață din emisfera nordică au determinat sărăcia relativă a avifaunei moderne din Palearctica și Nearctica. În prezent, în conformitate cu conceptul de specie biologică largă, numărul total de specii de păsări din fauna lumii este de aproximativ 8600-9000. Sunt unite în 27 de unități. Dintre acestea, 769 de specii din 20 de ordine sunt înregistrate în avifauna din Rusia.. Distrugerea sau schimbarea habitatelor unor astfel de specii poate duce la o reducere bruscă a numărului acestora și chiar la dispariția completă. În același timp, există multe specii sau subspecii bine definite de păsări, care, în comparație cu alte specii înrudite, sunt foarte puține în epoca noastră. Ele ar fi putut fi rare pentru o lungă perioadă de timp sau au devenit rare în ultimii ani, în principal ca urmare a impactului antropic. Pentru astfel de păsări, este necesar să se țină cont de tendințele populației și să se afle compoziția minimă a populației - limita sub care o specie sau alt taxon poate fi pe cale de dispariție. Important, este importantă tendința de schimbare a numărului de specii și a aria de arie a acesteia. Unele specii cresc în număr sau își extind raza de acțiune, altele rămân la un nivel stabil, numărul altora, precum și distribuția lor, este în scădere. Și dacă scăderea numărului și distribuției speciilor nu sunt schimbări ciclice naturale, ci se observă o scădere constantă a populației de-a lungul unui număr de ani, atunci astfel de specii merită atenție ca posibile candidați la dispariție.

Relevanța subiectului: Transformările evolutive care au dus la apariția clasei Aves au atras o atenție deosebită a paleontologilor în ultimele decenii. Numeroase descoperiri recente au extins semnificativ cunoștințele despre morfologia și diversificarea păsărilor timpurii și a posibililor lor strămoși, iar materialul anatomic comparativ extins privind speciile recente oferă o bază pentru reconstrucția transformărilor evolutive care au dus la apariția grupurilor moderne de păsări.

Scopul lucrării: este de a dezvolta și demonstra o abordare sistematică morfo-funcțională, morfo-ecologică a studiului și reconstrucției evoluției și transformărilor adaptative ale aparatului de locomoție bipedă a păsărilor, precum și capacitatea unică a păsărilor de a zbura. În acest scop, au fost stabilite următoarele sarcini:

    realizarea unei imagini de ansamblu istorice asupra temei cu identificarea tendințelor moderne în cercetare;

    analiza celor mai semnificative structuri pentru reconstrucția evoluției adaptative a membrelor posterioare ale păsărilor;

    descoperirea unor adaptări cheie, posibilități ecologice și evoluție adaptivă a aparatului de locomoție bipedală a unui număr de grupuri recente de păsări (cucul, Coraciiformes, Trogon-like, Ciocănitoare, Passeriforme);

    studii ecologice, fiziologice și biochimice ale funcționării sistemelor, organelor și țesuturilor implicate activ în procesele de adaptare la factori specifici de altitudini mari și joase.

Originea și evoluția păsărilor

Capitolul 1. Revizuire istorică.

Unul dintre misterele care provoacă dezbateri aprinse în rândul oamenilor de știință este originea păsărilor. Lucrări ample privind studiul teoriilor și ipotezelor despre originea și evoluția păsărilor se cristalizează într-un fel de întreg logic, explicat prin necesitatea cauzală a interpretării faptelor, dar și prin istoria studiului în sine. Ele, precum rădăcinile laterale sau lăstarii advențiali ai unei plante, conturează și determină direcțiile de dezvoltare ulterioară a cercetării în lățime (Fig. 1. Arborele care ilustrează structura și logica cercetării). .

Materialele paleontologice de pe păsări sunt foarte rare și fragmentare. Prin urmare, este necesar să vorbim despre strămoșii păsărilor dintre reptile și despre originea și relațiile grupurilor moderne de păsări în principal ipotetic, pe baza trăsăturilor morfologice ale grupurilor moderne și, în foarte mică măsură, pe date paleontologice fragmentare.

Potrivit ideilor moderne, strămoșii păsărilor au fost archosaurii Archosauria - un grup vast și foarte divers de reptile care a dominat Mezozoicul și a inclus diferiți dinozauri, crocodili, pangolini zburători. Strămoșii imediati ai păsărilor, aparent, trebuie căutați printre cel mai vechi și primitiv grup de arhozauri -thecodonts saupseudoastfel Thecodontia (Pseudosuchia), care a dat naștere la alte grupuri mai bine organizate de arhozauri.Pseudosuchie în aparență erau asemănătoare șopârlelor. Ei duceau un mod de viață predominant terestru, mâncând, aparent, o varietate de hrană pentru animale mici. Picioarele din spate erau ceva mai lungi decât cele din față, iar când alergau repede, animalele se sprijineau pe pământ doar cu membrele posterioare. Multe caracteristici morfologicepseudosuchie foarte asemănătoare cu păsările (detalii ale structurii craniului, bazinului, membrelor posterioare). Formele intermediare care ar face posibilă determinarea etapelor de dezvoltare a penajului și dezvoltarea capacității de a zbura nu au fost încă găsite. Se crede că trecerea la un stil de viață arboricol și adaptarea la săritul de la ramură la ramură a fost însoțită de creșterea și complexitatea structurii solzilor cornos pe părțile laterale ale corpului și ale cozii, de-a lungul marginii posterioare a membrelor anterioare și posterioare. , care a făcut posibilă planificarea și prelungirea sărurilor (stadiul ipotetic al prepăsării, după Heilmann, 1926, fig. 2). .

Orez. 2. Strămoșul ipotetic al păsărilor este o prepasăre (după Heilmann, 1926).

O specializare și selecție ulterioară au dus la dezvoltarea empenajului aripilor, care a oferit posibilitatea mai întâi de planare, iar apoi de zbor activ. Penajul, care acoperă întreg corpul păsărilor, s-a dezvoltat probabil nu atât ca o adaptare pentru zbor (asigurând raționalizarea corpului), cât ca o adaptare pentru izolarea termică; se sugerează că s-ar fi putut forma chiar înainte de dezvoltarea capacităţii de a zbura. nistepseudoastfel existau solzi cornos alungiți cu o creastă longitudinală clară, din care plecau mici coaste transversale. Astfel de solzi, aparent, pot fi considerate ca o structură din care penele unei păsări ar fi putut apărea prin dezmembrare. Separarea păsărilor de reptile, aparent, a avut loc deja la sfârșitul Triasicului - începutul Jurasicului (acum 170 - 190 de milioane de ani). Cu toate acestea, rămășițele fosile ale păsărilor din acest timp nu au fost încă găsite. Rămășițe destul de bune ale celor mai vechi două păsări cunoscute de noi au fost găsite în anii 60 ai secolului al XIX-lea. lângă Solengofen (Bavaria) privind dezvoltarea gresiilor de șist, reprezentând depozite ale unui golf de mică adâncime al Mării Jurasice (veche de aproximativ 150 de milioane de ani). Ei au fost chemațiArchaeopteryx lithographica ȘiArchaeornis simetisi . În 1956, în același loc (pe o rază de până la 300 m, dar la o adâncime diferită), a fost găsită o amprentă mult mai prost conservată a altui individ. Unii cercetători consideră aceste descoperiri ca fiind rămășițele a trei specii diferite (două specii din genul Archaeopteryx și una din genul Archaeornis), în timp ce alții le consideră reprezentanți ai unei singure specii.Archaeopteryx lithographica , explicând diferențele dintre indivizi ca individ, vârstă și sex. Această întrebare necesită un studiu suplimentar, dar chiar și acum apropierea foarte strânsă a tuturor acestor indivizi este destul de evidentă. Toate au un penaj bine dezvoltat de aripi, coadă și corp, unele proporții ale craniului sunt mai apropiate de cele aviare decât de cele reptiliene, trăsăturile asemănătoare unei păsări poartă brâul membrelor anterioare și pelvisului, membrelor posterioare. Trăsături tipice reptiliene: fără cioc cornos, dinți slabi, mâna poartă primare primare, dar catarama nu s-a format încă și există trei degete mobile bine dezvoltate, cu gheare mari, formarea unui sacrum complex tocmai a început (vertebrele sunt nu sunt încă fuzionate, oasele mobile sunt legate de un număr mic de vertebre), femurul este articulat într-un unghi obtuz (îndreptat oarecum lateral), oasele tarsale proximale nu au crescut încă până la capătul tibiei, peroneuul este bine dezvoltat , formarea tarsului nu a fost finalizată etc. În aparență, o serie de trăsături morfologice interne și, din câte se poate presupune acum, modul de viațăarchepteryx (și archeornis ) - antice, primitive, dar păsări (Fig. 3 reconstituirea aspectului exterior al păsărilor antice).


Fig.3. reconstituirea aspectului păsărilor antice.

O subclasă de păsări reale, sau cu coadă evantai, Neornithes, aparent, sunt descendenți direcți ai unor păsări cu coadă șopârlă Archaeornithes. Unii cercetători (de exemplu, Gadov G.F.) consideră strămoșii direcți ai păsărilorarheopteryx Șiarheornis , alții (probabil majoritatea) consideră grupularheopteryx ca o ramură laterală și oarbă primitivă, dar specializată, crezând că strămoșii păsărilor moderne trebuie să fie alte păsări cu coadă de șopârlă, încă nedescoperite (dacă sunt găsite, probabil formează o altă ordine a acestei subclase).

Originea și relațiile grupurilor (ordinelor) moderne de păsări rămân, așa cum am menționat deja, din cauza lipsei de materiale paleontologice suficiente, de regulă, foarte ipotetice. M. Furbringer a acordat cea mai mare atenție acestei probleme, iar G. Gadov a acordat mult mai puțină atenție. Nu prea multe noi și indiscutabile au fost introduse în această problemă de către autorii moderni, care au atins într-o măsură sau alta filogenia păsărilor. Prin urmare, ideea relației dintre grupurile individuale de păsări, în principal conform lui Furbringer, este prezentată aici, dar într-o serie de cazuri, acolo unde este necesar, au fost făcute unele modificări (în cazuri particulare, aceste modificări nu sunt stipulate în mod specific ). Rămășițele fosile de păsări cu coadă evantai au fost găsite numai în perioada Cretacic (vârsta lor este de aproximativ 80 - 90 de milioane de ani), adică sunt cu câteva zeci de milioane de ani mai tinere.Archaeopteryx . Sunt descrise mai multe vestigii prost conservatehesperornis - păsări foarte mari (mai mult de 100 cm lungime), în exterior, aparent, oarecum asemănătoare cu păslănii sau grebii, nu zburau deloc (sternul era fără chilă, s-a păstrat doar un mic umăr subțire de la membrul anterior), dar probabil că au înotat și s-au scufundat bine: fălcile lor aveau dinți. În depozitele cretacice au fost găsite rămășițe ale altor păsări cu dinți -ichthyornis . Aveau o chilă sternului bine dezvoltată, o aripă tipică de pasăre și se pare că aveau un zbor activ. Erau cam de mărimea unui porumbel. Relația dintre păsările cretacice cu dinți cu alte păsări este foarte neclară. Poate că unele dintre aceste rămășițe aparțin dinozaurilor din Cretacic și nu păsărilor, dar unele sunt, fără îndoială, păsări cu dinți. Furbringer reunithesperornis cu păslănii și gulițe șiichthyornis - cu pescăruși, dar în același timp au subliniat izolarea lor de foarte mult timp. Gadov G.F.hesperornis evidențiate într-o superordine, arătându-și astfel poziția izolată, iar Ichthyornis ca detașament independent (de asemenea izolat) a început lista ordinelor de păsări cu piept de chilă. Subliniind ambiguitatea originii (și volumului) acestor grupuri, Wetmore A. (1960) le evidențiază ca superordine independente. .

Din depozitele cretacice au mai fost descrise mai multe familii de păsări (pe baza fragmentelor de maxilare și oase tubulare), dar poziția și aspectul lor sunt foarte neclare: este posibil ca cel puțin unele dintre aceste descoperiri să fie rămășițe de reptile. Rămășițele de păsări găsite în depozitele din perioada terțiară a erei cenozoice (vârsta mai mică de 55 de milioane de ani) pot fi mai mult sau mai puțin probabil să fie atribuite ordinelor moderne. În orice caz, ele aparțin păsărilor tipice, apropiate de anumite grupuri de păsări moderne. Judecând după aceste materiale, se poate presupune că radiația adaptativă intensă a păsărilor și formarea celor mai multe ordine moderne au avut loc chiar la sfârșitul perioadei cretacice a erei mezozoice - în perioada terțiară a erei cenozoice, adică, în perioada de acum aproximativ 70 - 40 de milioane de ani. .

Gadov G.F. El a evidențiat toate păsările mari, vii și fosile, asemănătoare struților, care nu zboară în superordinea ratitelor, subliniind asemănarea și relația lor filogenetică (adică, monofilia), precum și izolarea lor de alte grupuri de păsări. Dintre păsările cu chilă, cele mai apropiate de tinamul asemănător struților (cozi ascunse) sunt puiul, macaraua și grupurile înrudite. Furbringer și cei mai mulți autori moderni (Wetmore, Stresemann și alții) consideră păsările asemănătoare struților ca fiind un grup polifiletic combinat, împărțit într-un număr de ordine independente care pornesc un sistem, ceea ce implică o anumită primitivitate și izolare a acestora. Asemănările lor comune sunt rezultatul convergenței: dimensiuni mari, pierderea capacității de a zbura, adaptare la alergare rapidă etc.

Potrivit lui Gadov, evoluția restului păsărilor a mers în două direcții (două ramuri, vezi mai sus), fiecare dintre acestea, la rândul său, împărțită în 2 grupuri de ordine înrudite. Grebe-uars (ichthyornis, grebi, loons, pinguini și tub-nosed) sunt înrudiți cu grupul Pelargomorphae (berze, anseriformes, prădători), iar un grup de galliformes apropiate de struți (tinamou, pui, macarale, limicole) a dat se ridică în formă de cuc (cuci, raksha, passerini) . .

Ideile evoluționiste ale lui Fürbringer sunt în general apropiate de această schemă a lui Gadov (alte opinii despre struți au fost discutate mai sus), dar el își expune ideile cu un grad mai mare de detaliu. Trunchiul mare de păsări - detașamentul Pelargornithes - este împărțit într-un număr de ramuri: anseriformes, grebi (inclusiv grebii, șatenii, hesperornis); de la baza acestor ramuri pleacă o altă ramură puternică care, despărțindu-se, dă naștere copepodelor, prădătorilor diurni și grupurilor din subordinea berzei.

Ordinul Palamedeiformes ocupă o poziție intermediară între ordinul nandu și cel Pelargornithes. Ordinele intermediare ale pinguinilor Aptenodytiformes și procelariiformes sunt mai degrabă izolate; este posibil să aibă legături slabe de lungă durată între ei și, chiar mai îndepărtat, cu ordinele Pelargornithes și Charadriornithes. Ichthyornithiformes sunt, de asemenea, un ordin intermediar, dar cu o relație de lungă durată puțin mai pronunțată cu limicolele. Ordinul limicolelor Charadriornithes, prin conexiuni foarte vechi, se pare că poate fi apropiat de ordinul Coraciiformes. Principala ramificare a trunchiului limicolelor este subordinul Laro-Limicolae - limicole, pescăruși și gulemots; alergătorii de gușă și gușile sunt destul de aproape de ei (butardele și gușile servesc ca un grup de tranziție între lipicioare și dropii). Încă două ramuri mari s-au despărțit de la baza trunchiului nisipilor: Gruiformes asemănător macaralei și Ralliformes păstorița. Macaralele sunt împărțite în mai multe ramuri: macarale propriu-zise (macarale, aramide, trompete, cariams) și stârci solari și kagu, care ocupă o poziție oarecum izolată. Ciobanii sunt împărțiți în ramuri înrudite: ciobani, ciobani cu labe și oarecum depărtați cu trei degete și ciobanii Madagascar.

Unul dintre trunchiurile vechi ale arborelui genealogic al păsărilor este ordinul galliformes Alectorornithis. Cea mai primitivă ramură este subordinul Apterygiformes fără aripi sau kiwi, care include kiwi și moas; ambele grupuri s-au separat aproape imediat după separarea lor. O origine comună cu ramura anterioară, aparent, este legată de tinamou (sau cozi ascunse) Crypturiformes, la rândul lor, prin strămoși apropiați de subordinea Galliformes a găinilor (aproape în volumul modern). Ordinul Galliformes, prin legături familiale foarte vechi, este probabil mai mult sau mai puțin apropiat de ciobanii Ralliformes, iar prin ei de întregul ordin al peștilor stridii.

Ordinele intermediare de columbiforme (inclusiv cocoși și porumbei) și papagali Psittaciformes ocupă o poziție separată în sistem. Probabil, printr-o relație foarte lungă, ei sunt cumva conectați cu un ordin extins de Coraciiformes. Potrivit lui Gadov, porumbeii și cocoșii, în rangul de subordine, sunt incluși în ordinea lipiciilor, iar papagalii - tot ca subordine - în ordinea cucilor. De fapt, Wetmore aderă la un punct de vedere similar, plasând ordinea porumbeilor imediat după ordinul nisipilor, iar ordinea papagalilor lângă ordinea cucilor. .

Ordinul extins și divers al Coracornithes este asociat cu originile sale din strămoșii ordinului chililor. Ramura principală și cea mai puternică este subordinea ciocănitoarelor și paseriformelor Pico - Passeriformes, care este apoi împărțită în grupuri separate de paseriști și ciocănitoare propriu-zise. De la baza acestei ramuri s-au despărțit Macrochire (swift, colibri) și păsări de șoarece Colii. Chiar mai devreme, trogonii Tragones se despart de această ramură. De la baza ramului păsărilor ciocănitoare-paseriforme, se deosebesc și alte trei subordine ale Coraciiformes. Subordinea Coccygiformes asemănătoare cu cucul separă ramura jacamarelor Galbulae (jacamars și pufuleți, iar conform lui Wetmore, acesta este un subordine din ordinul ciocănitoarelor), apoi este împărțit în cuci Cuculidae și Musophagidae mâncători de banane. Subordinul coraciiformes Soraciiformes este împărțit în Coraciae propriu-zis și într-o a doua ramură, împărțindu-se în curând în bufnițe Striges și noptiere Caprimulgi. Subordinul halcioniformelor (este aparent mai apropiat de Pico-Passeriformes decât de alte subordine), separând la început ramura laterală a todi Todi (pe lângă todi Furbringer, acesta include și momoți), este împărțit în 3 grupe înrudite: halcyones (Alcedinidae), hupa Bucerotes (hornbills) și albinele Meropes. .

O comparație a ideilor filogenetice ale lui Fürbringer cu opiniile lui Gadov și Wetmore (ordinea și ordinea în care sunt enumerate ordinele) arată coincidența lor semnificativă; diferențele puternice în poziția și relația dintre grupurile individuale sunt indicate mai sus.


Orez. 4. Schema relațiilor filogenetice în clasa păsărilor (după Berndt și Meise, 1960)

În ultimii ani, o încercare de a descrie grafic relațiile filogenetice dintre grupuri individuale de păsări a fost întreprinsă de ornitologii germani Berndt și Meise în rezumatul major în trei volume „Istoria naturală a păsărilor” (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte der). Vogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, p. 668 - 673). Subclasa păsărilor antice cu coadă șopârlă Palaeornithes a dat naștere subclasei noilor păsări cu coadă evantai Neornithes, care include 24 de ordine, de obicei subdivizate de autori direct în familii; categoriile taxonomice de rang de subordine și superfamilie sunt utilizate, de regulă, numai în ordinea paseriformelor. Relația dintre ordinele păsărilor, după Berndt și Meise, este următoarea: de la păsările antice, evoluția a decurs în două direcții (ramuri) - ramuri (superordine) păsărilor de pământ și apă Geornithes și ramuri (superordine) păsărilor arborești Dendrornithes. De la bun început, ramurile păsărilor terestre și acvatice (Fig. 4.) separate printr-un trunchi comun, despărțit ulterior, Crypturi tinamou și Ratitae ratites, inclusiv toate păsările vii asemănătoare struților, inclusiv kiwi, și moa fosilă și epiornis. În plus, păsările Galli sunt izolate (în întreaga sferă a ordinului Wetmore) și la același nivel, dar ca o ramură independentă, păsările Pygopodes (inclusiv păsările fosile din Cretacic din Hesperornis, păsările și grebii). Toate celelalte detașamente ale acestei ramuri (superordine) au o origine comună - sunt, așa cum ar fi, un vârtej de trunchiuri care se extind dintr-o zonă. Relativ strâns legate între ele și oarecum opuse celorlalte grupuri sunt ordinele asemănătoare macaralei (ciobani, ciobanii din Madagascar, stârci soarelui, cu picioarele labei, kagu, macarale adevărate, arams, trâmbițești, dropii, cariams, trei degete; din fosile). - diatrime și fororaks Phororhacidae) și păsări de mlaștină și pescăruși Limicolae - Lari (jacani, diverse grupuri de licetori propriu-zis, pescăruși și - din fosile - păsări cretacice cu dinți - ichthyornis). Mai departe, de la baza comună a vriculului (adică, având strămoși comuni), ordinele anseriformes Anseres (palamedae și anseriformes propriu-zis), flamingo Phoenicopteri, gressore cu picioare, prădători diurni Accipitres și copepode Steganopodes sunt separate. Din formele apropiate strămoșilor copepodelor, o ramură este separată, care este apoi împărțită în ordine de pinguini Tubinares cu nas tub și Sphenisci. .

Dezvoltarea celei de-a doua ramuri (superordine) a păsărilor arboricole Dendrornithes începe de la niște forme ancestrale, aparent mai vechi decât strămoșii primei ramuri (primul superordine). În primul rând, 3 ordine sunt separate printr-un trunchi comun: Cuculi asemănătoare cucului, porumbeii Columbae (porumbei, cocoși și dodo) și papagalii Psittaci. Următoarea ramură izolată este împărțită în 2 ramuri, fiecare dintre ele formând 2 detașări. Unul dintre ele dă naștere bufnițelor Striges și vasacului Caprimulgi, celălalt trogonilor Trogones și Coracii coraciiformes. Mai departe de trunchiul comun, ordinele de pasăre-șoarece Colii și Macrochire asemănătoare vitezelor (swifts și colibri) sunt, de asemenea, separate printr-o ramură comună, ordinul ciocănitoarelor Pici pleacă ca o ramură independentă (în volumul Wetmore) și trunchiul principal se ramifică în numeroase subdiviziuni ale ordinului paseriforme Passeres. În plus, autorii furnizează scheme ipotetice în care încearcă să reprezinte relații filogenetice în cadrul mai multor ordine separate (prădători diurni, copepode, păslăni și passerini).

Schemele filogenetice ale lui Berndt și Meise sunt clare, vizuale și ușor de reținut. Cu toate acestea, ele practic nu sunt deloc fundamentate, nu sunt fundamentate de materiale și, aparent, într-o măsură mult mai mică reflectă relațiile reale (filogenetice) dintre grupurile individuale de păsări decât schemele corespunzătoare ale Furbringer. Teoretic, este puțin probabil ca chiar și în etapele inițiale ale evoluției clasei, specializarea biotopică ulterioară a păsărilor să fi fost clar definită, ceea ce este exprimat în schema conturată de împărțire a subclasei „păsări noi” doar în 2 superordine izolate și în o izolare aproape liniară, secvenţială a ordinelor. Evaluând caracterul de evoluție inerent păsărilor din formele moderne, care se exprimă într-o radiație adaptativă largă în cadrul grupurilor individuale (care a fost menționat pe scurt mai sus), pare mai logic să presupunem că o radiație adaptativă largă similară a fost, de asemenea, caracteristică fazelor inițiale. a evoluţiei clasei. Dacă este așa, atunci putem spune că schemele filogenetice ale lui Furbringer, cel puțin în exterior, reflectă într-adevăr predominanța acestui tip de evoluție.

Este încă prea devreme să vorbim despre un sistem de clasă bine stabilit. Cu toate acestea, sistemele Furbringer, Gadov și Wetmore pot fi considerate aparent o bază bună pentru construirea unui sistem natural. Materialele lor oferă, de asemenea, cea mai generală idee despre relațiile filogenetice ale majorității grupurilor. .

Capitolul 2. Descrierea anatomică și morfologică.

La începutul secolului al XXI-lea continuă cercetările privind originea și evoluția păsărilor, care pot fi împărțite în mai multe domenii:

Primul combină lucrări care implică trăsăturile morfologiei membrelor posterioare (de regulă, împreună cu alte categorii de caractere) pentru a elucida relațiile filogenetice, sau mai degrabă, cladice dintre taxoni, atât păsări dispărute, cât și moderne (Hughes, 2000; Cracraft și Clarke). , 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr și Clarke, 2003; Dyke și colab., 2003; Ericson și colab., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, etc.)2005, etc.) .

Al doilea se referă la studiul biomecanicii locomoției bipede la păsări. În această direcție, trebuie remarcate lucrările lui Abourachid și ale colegilor, în care studiul cinematicii este combinat cu o analiză funcțională a unor caracteristici structurale ale scheletului membrului și, ca urmare, servește drept bază pentru proiectarea robotului mecanic. modele (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Al treilea direcție - anatomică veterinară. Obiectul principal este speciile de păsări importante din punct de vedere economic; cercetările s-au concentrat asupra anatomiei membrelor posterioare și asupra actelor locomotorii de bază (Harcourt-Brown, 2000; Salzer și Starck, 2000; Williams și colab., 2000; Buchanan și Marsh, 2001; Frey și colab., 2001; Rinck, 2002; Linn și colab. . ., 2003; Ganglet al., 2004).

Al patrulea direcţie - morfo-funcţional-ecologic. Morfologia aparatului locomotor al păsărilor este studiată aici în legătură cu funcționarea acestuia în cadrul unor adaptări specifice. Dezvoltat în mod tradițional de școala morfologică rusă, în ultimii ani s-a reflectat în lucrările lui Bogdanovich, Dzerzhinsky, Volkov, Zelenkov, Zinoviev, Ilyinsky (Bogdanovich, 2000, 2007; Volkov, 2006; Zelenkov, 2006, 2007; Dzerzhinsky, 2000, 2007; ; Ilyinsky). Evoluția grupurilor individuale de păsări apare în ele ca un lanț de adaptări specifice.

Când păsările au dobândit capacitatea de a zbura, structura lor internă s-a schimbat mult în comparație cu reptilele ancestrale. Pentru a reduce greutatea animalului, unele organe au devenit mai compacte, altele s-au pierdut, iar solzii au fost înlocuiți cu pene. Structurile vitale mai grele au fost mutate mai aproape de centrul corpului pentru a-i îmbunătăți echilibrul. În plus, au crescut eficiența, viteza și controlul tuturor proceselor fiziologice, ceea ce a asigurat puterea necesară zborului.

Caracteristici structurale generale ale reptilelor și păsărilor:

    nu există glande ale pielii (cu excepția celor specializate, de exemplu, coccigiene);

    derivate puternic dezvoltate ale pielii cornoase (pene, solzi, cioc cornos, gheare);

    un condil occipital;

    oasele sfenoidale și mandibulare constau din mai multe părți independente;

    arcul zigomatic inferior tipic;

    pătratul este mobil și are un mecanism de transmitere a mișcărilor sale către cioc;

    sunt dezvoltate fosele temporale și preorbitale;

    regiunea cervicală mobilă lungă;

    sacru complex;

    pe coaste există procese în formă de cârlig;

    articulația mezotarsiană pe membrul pelvin;

    structură similară a rinichilor, ficatului și a altor organe.

Diferențele dintre păsările moderne și reptile:

    creierul este mai bine dezvoltat (în special emisferele);

    organe mai bine dezvoltate ale vederii și auzului;

    cu sânge cald;

    separarea completă a sângelui arterial și venos;

    prezența sacilor de aer, asigură cea mai bună ventilație a plămânilor;

    mobilitate mare;

    prezența unui înveliș cu pene ajută la menținerea unei temperaturi constante a corpului, precum și la fluidizarea corpului în timpul zborului;

    depunerea ouălor mari și îngrijirea puilor duce la o supraviețuire relativ mare a indivizilor.

2.1. Modificări adaptive (adaptative) ale scheletului.

Oasele păsărilor sunt puternice și ușoare, adesea pneumatizate, capul
ameliorată de absența dinților. Coloana cervicală este alungită și extrem de mobilă, împreună cu capul care acționează ca o cârmă frontală, prinde membrul și oferă o vedere circulară ochilor mari, dar inactivi. Secțiunea toraco-lombară este scurtată, inactivă, secțiunea cozii este modificată, transformată în baza penelor cozii. Membrul toracic a fost transformat într-o aripă, ceea ce a dus la modificări semnificative ale scheletului, în special la nivelul legăturilor distale.

2.2. Modificări adaptive (adaptative) ale mușchilor.


Mușchii păsărilor sunt localizați neuniform pe corp și oferă
două funcții principale - zborul și mersul pe jos. Membrul toracic s-a adaptat la mișcarea în aer, datorită căreia doar mușchii aripii au primit o dezvoltare semnificativă, în timp ce restul mușchilor în dezvoltare au fost reduse la minimum.

2.3. Modificări adaptative ale organelor interne .

Organele interne sunt aranjate în așa fel încât cel mai mult
masive dintre ele se află în apropierea centrului de greutate al corpului (ficat, mușchi
stomac). Facilitarea sistemului digestiv se realizează prin reducerea
unele dintre părțile sale (dinți, colon), scurtarea intestinului și
procese de absorbție crescute (prezența vilozităților în intestinul gros).
Sistemul de saci de aer facilitează greutatea corporală, pneumatizează oasele și cavitatea corpului și creează condiții pentru o aerare suplimentară. Nu există vezică urinară în sistemul urinar. Urina concentrată este excretată împreună cu fecalele. depunerea ouălor și
dezvoltarea externă a embrionului duce la faptul că femelele nu devin mai grele
fructe..

2.4. Împărțirea corpului păsării în secțiuni.


Corpul unei păsări poate fi împărțit în partea axială și membre. în axial
părțile disting capul, gâtul, trunchiul și coada. Fiecare dintre aceste părți este împărțită într-un număr de zone (Fig. 5).

Orez. 5. Topografia părților corpului unei păsări.

Capul este împărțit în creier și secțiuni faciale. În regiunea creierului se disting zone: frontală, parietală, occipitală, supraorbitală sau temporală, ureche sau parotidă, cu lobul urechii și ochii. În secțiunea facială se disting următoarele zone: bucal (obraji) sau frenul - spațiul dintre ochi și baza ciocului, bărbia cu cercei la găini și curcani, ciocul, format din aripile superioare și inferioare. . Joncțiunea valvelor dintre ele se numește incizie în cioc, iar colțurile bazei ciocului se numesc colțul gurii. Pe clapa superioară a ciocului se află o creastă sau creastă a ciocului, bine exprimată la găini. Baza osoasă a regiunii capului este formată din oasele craniului. Gâtul este împărțit în regiunea cervicală superioară sau gâtul, regiunea cervicală inferioară sau gușa, regiunea cervicală laterală și regiunea cervicală posterioară sau gâtul. Baza osoasă a tuturor zonelor gâtului este vertebrele cervicale. Trunchiul este format din secțiunile toracice, abdominale și pelvine. Regiunea toracică cuprinde următoarele zone: toracică anterioară sau cloop, a cărei bază osoasă este sternul și părțile sternale ale coastelor; lateral cu o bază osoasă sub formă de coaste; dorsală anterioară cu o bază osoasă sub formă de vertebre toracice.
Regiunea abdominală este formată din regiunea abdominală sau abdomen, care nu are o bază osoasă. Spatele abdomenului, acoperit numai
pene pufoase, numite smocuri. Regiunea pelviană include regiunea dorsală posterioară, care are practic vertebrele lombare, sacrale și caudale fuzionate cu ilionul, coada superioară și subcoada, care se bazează pe vertebre caudale nefusionate, precum și coada, a cărei bază osoasă este libera. vertebre caudale și pigostil - ultimele vertebre ale cozii modificate și topite, de care sunt atașate penele cozii. Membrele toracice (în față) și pelvine (posterioare) ale păsărilor sunt împărțite în curele și membre libere. La membrele libere se disting stylo-, zeigo- și autopodia. Baza osoasă a zonei centurii scapulare este scapula, osul coracoid și clavicula. Stilopodiul membrului toracic este reprezentat de regiunea umărului. Baza osoasă este humerusul. Zeigopodia - regiunea antebrațului. Baza osului este radius și ulna. Autopodia - perie. Constă din zona încheieturii mâinii, a cărei bază osoasă este formată din două oase ale încheieturii mâinii; zonele metacarpului, baza osului - osul metacarpian-carpian și degetele. Degetele păsărilor de pe membrul toracic sunt mult reduse. Al doilea, al treilea și al patrulea degete sunt păstrate..

În membrul pelvin, regiunea centurii pelvine se bazează pe ilionul, oasele pubiene și ischionale, fuzionate într-un singur os innominat. Această zonă, fiind brâul membrului pelvin, este inclusă ca parte integrantă a secțiunii pelvine a scheletului axial datorită atașării puternice a ilionului de vertebre. Membrul pelvin liber este format din aceleași secțiuni ca și cel toracic. Stilopodiul membrului pelvin este reprezentat de
zona coapsei, baza sa este femurul; zeugopodium - regiunea piciorului inferior, baza sa este tibia - tarsal și fibula; autopodia - picior. În picior, se disting zona metatarsului sau tarsului și a degetelor. Baza osoasă a tarsului (tarsus metatarsus) este formată din oasele metatarsiene și primul metatarsian. Păsările au simetrie bilaterală, ceea ce determină o anumită poziție a părților corpului și a organelor interne. Pentru a determina locația unei părți a corpului sau a unui organ în corp, se obișnuiește să se facă distincția între următoarele planuri și direcții:

1) Plan sagital plani sagitalia - un plan desenat vertical de-a lungul mijlocului corpului păsării de la vârful ciocului până la capătul pigostilului. Direcția din orice plan sagital spre exterior este desemnată ca lateral (lateralis), iar spre interior spre planul median - medial (medial).

2) Planuri frontale (dorsale) plani dorsalia - aceste planuri sunt așa
aceleași sunt efectuate de-a lungul corpului păsării, dar perpendicular pe sagital, adică paralel cu planul orizontal. În legătură cu aceasta
planurile iau in considerare doua directii: dorsal (dorsal) - dorsal - directie spre conturul spatelui, si ventral (abdominal) ventral - orientat spre abdomen.

3) Planuri segmentare (transversale) plani transversalia - aceste planuri parcurg corpul păsării, perpendicular pe planurile longitudinale, tăind-o în secțiuni (segmente) separate. În raport cu aceste planuri se au în vedere două direcții: spre cap - cranial cranial, iar spre coadă - caudal caudal. Pe cap în acest plan se disting oralis oral și aboralis aboral.
Poziția oricărei părți a corpului mai aproape de scheletul axial în raport cu
cealaltă parte se numește proximală, poziția este mai departe de axială
schelet – distal. Suprafața anterioară a membrului se numește
spate - dorsal, spate (spate) pe membrul toracic
(aripa) - palmar (volar), pe pelvin - plantar. .

2.5. Schelet.

Scheletul păsării este împărțit în axial (tulpină) și periferic (scheletul membrului). Scheletul axial cuprinde următoarele secțiuni: cranii facial și cerebral, cervical, toracic, lombo-sacral, caudal (Fig. 6).

Fig.6. Schelet:1. - os incisiv (intermaxilar); 2 - nara; 3 - nazale; 4 - lacrimal; 5 - zăbrele; 6 - dinte; 7 - os pătrat; 8 - cavitatea timpanică; 9 - atlas; 10 - os coracoid; 11 - claviculă; 12 - scapula; 13 - osul dorsal; 14 - sternale și 15 - coaste sternale; 16 - proces uncinat; 17 - corp; 18 - costale, 19 - laterale și 20 - procese medii ale sternului; 21 - creasta ei; 22 - humerus, 23 - radius, 24 - ulna, 25 - carpo-ulna și 26 - oase carpian-radius, 27 - II deget; 28-
oasele metacarpiene; 29 - III deget; 30 - degetul IV; 31 - ilium; 32 - ischiatică
gaură; 33 - vertebrele cozii; 34 - pigostil; 35 ischion și 36 - os pubian;
37 - gaură blocată; 38 - femur; 39 - cupa genunchiului; 40 - peroneu; 41
- tibial; 42 - oasele metatarsiene și 43 - I metatarsiene; 44 - I degetul; 45-II
deget; 46 - III deget; 47 - degetul IV.

Cele mai mari caracteristici sunt observate în structura coloanei vertebrale și a craniului; s-a schimbat și structura osului în sine ca organ. Lejeritatea scheletului păsării este creată datorită mineralizării mai mari a compactului, porozității substanței spongioase, pneumatizării și fuziunii osoase timpurii. La femele, înainte de ovizare, osul medular spongios, substantia spongiosa nova, se acumulează în cavitățile măduvei osoase ale oaselor tubulare, care, cu un conținut suficient de Ca +2 în dietă umple întreaga cavitate a osului. În timpul ovipoziției, osul medular este folosit pentru a forma coaja. Cu lipsa de Ca +2 compactul devine mai subțire, iar oasele devin casante..

Regiunea cerebrală a craniului format din oase occipitale, sfenoidale, etmoidale nepereche și temporale, parietale, frontale pereche. Medula nu are os interparietal. Osul etmoid nu are labirint. Cusăturile dintre oasele craniului sunt vizibile numai în primele zile după ecloziune. Sub presiunea ochilor mari, aripile orbitale ale osului sfenoid fuzionează între ele, cu placa perpendiculară a osului etmoid și devin septul interorbital. Ca urmare, regiunea creierului a craniului nu se extinde rostral dincolo de orbite. Osul occipital are un condil, ceea ce mărește foarte mult mobilitatea capului.

Departamentul facial Craniul este format din oase pereche incisive (intermaxilare), maxilare, nazale, lacrimale, palatine, zigomatice, pterigoide, pătrate, mandibulare, vomer nepereche și hioide.

Oasele incisive, maxilare și nazale formează scheletul osos al ciocului superior - mandibula. Oasele nazale au aspectul unei plăci elastice subțiri, care se unește (în articulațiile gâștei) cu oasele frontale și lacrimale și vă permite să ridicați mandibula în sus. Această mișcare are loc concomitent cu coborârea maxilarului inferior - mandibulei datorită dezvoltării arcului zigomatic inferior și mobilității osului pătrat. Acest os de forma patruunghiulara neregulata formeaza 4 articulatii: cu oasele temporale, pterigoide, zigomatice si mandibulare. Conexiunea mobilă a oaselor pterigoidiene, zigomatice, palatine, pătrate, mandibulare formează un bun mecanism de prindere a ciocului păsării. Compoziția coloanei vertebrale include vertebre, care, împreună cu prezența unor caracteristici morfologice comune, au diferențe specifice, inclusiv specii, în funcție de locația lor.

Departamentul gâtului. Vertebrele sunt mobile, au procese transversale scurte spinoase și bine dezvoltate, rudimente de coaste sub formă de procese costale. Relieful complex al capetelor și gropilor vertebrelor oferă nu numai flexie și extensie, ci și abducție pe laterale și rotație limitată. Fosa atlasului se articulează cu un condil articular al osului occipital. În articulația atlanto-occipitală sunt posibile mișcări de rotație ale capului.

Departamentul toracic. Prima și a doua vertebră toracală sunt conectate între ele printr-o articulație de șa, iar de la a doua la a cincea sunt topite într-un os solid, a șasea vertebră toracală este conectată mobil atât la a cincea, cât și la a șaptea, în timp ce a șaptea. vertebra toracică este fuzionată cu prima lombară. La păsări, prima, a doua, mai rar a treia coastă și, uneori, ultima coastă, sunt sternale (nu în contact cu sternul), restul sunt sternale (în contact cu sternul). De la marginea posterioară a fiecărei coaste, un proces uncinat se extinde caudodorsal, conectându-se cu coasta care o urmează. Sternul este puternic dezvoltat, lamelar, iar la pui are o crestătură semnificativă de-a lungul marginii caudale, la rațe această crestătură este mai puțin adâncă, iar la gâște se închide într-o gaură. Pe partea ventrală a sternului la păsările de curte se află creasta (chila) sternului. Toracele la păsări este în formă de con, extinzându-se semnificativ caudal. Nu există cartilaje costale. Datorită proceselor în formă de cârlig, coastele la păsări sunt interconectate, mai ferm decât la mamifere.

Regiunea lombo-sacră. Regiunile lombare și sacrale se contopesc într-o singură regiune lombosacrală, unde 11-14 vertebre fuzionează în osul lombosacral - prima vertebră lombară fuzionează cu a 7-a toracică, iar sacral posterior - cu trei - șapte vertebre coadă. Oasele ilionului fuzionează cu aceste vertebre pe ambele părți. De ce întregul departament se numește pelvin.

Secțiunea de coadă. Primele 5 vertebre sunt conectate mobil, iar ultimele 4-6 cresc împreună, formând coccisul, un os triunghiular plat, de care sunt atașate penele cozii.

Scheletul membrului pelvin : În centura pelviană oasele pelviene sunt fuzionate cu coloana lombosacrală. Oasele pubiene și ischiatice nu se contopesc. Scheletul membrului liber este format din femur, picior și oase ale piciorului. Femurul este pneumatizat. Dintre oasele piciorului inferior, tibia este cel mai bine dezvoltată; crește împreună cu oasele tarsului, formând osul tibio-tarsian, care este uneori numit osul curgător. Osul care curge este cel mai puternic și cel mai lung os.
oasele picioarelor, cu excepția degetelor, au crescut împreună. Tarsul nu există, deoarece rândul său proximal fuzionează cu tibia, iar osul central și rândul distal se contopesc complet cu oasele metatarsului. În metatars, s-au fuzionat al doilea, al treilea, al patrulea oase metatarsian, care, împreună cu oasele tarsului, au format osul tarsal-metatarsian - tarsul.

Păsările au de obicei 4 degete:

    Primul deget agățat spate, constă din 2 falange,

    al 2-lea deget - trei falange,

    a 3-a - patru falange,

    4 - cinci falange.

Numărul de degete și falange la diferite păsări nu este același. La cocoși
suprafața plantară a tarsului are un proces pinten. .

2.6. Mușchii.


Mușchii scheletici la păsări sunt localizați neuniform pe corp (Fig. 7).
Mușchii subcutanați. Bine dezvoltat, aduna pielea în
pliuri, permițându-vă să zburați, să ridicați și să rotiți penele de contur.

Mușchii capului. Mușchii faciali (mimici) sunt absenți, mușchii masticatori sunt mai diferențiați decât la mamifere și sunt bine dezvoltați. Există mușchi speciali care acționează asupra pătratei și a altor oase mobile ale craniului.

Mușchii părții tulpinii a corpului . Bine dezvoltat în gât și coadă. Pe gat sunt multi muschi scurti si lungi, dispusi in mai multe straturi. Particularitatea vertebrelor este mobilitatea și lungimea lungă a gâtului, care contribuie la extinderea, abducția și o anumită rotație nu numai a întregului gât, ci și a secțiunilor sale individuale, drept urmare gâtul păsării. o formă de S. Mușchii coloanei toracice și lombosacrale nu sunt dezvoltați din cauza imobilității lor. Mușchii pieptului și ai peretelui abdominal sunt la fel ca la mamifere, cu excepția diafragmei, care arată ca o peliculă de țesut conjunctiv care nu separă complet plămânii de alte organe..

Fig.7. Musculatura unei păsări.

Mușchii pieptului. Foarte dezvoltat și diferențiat. Acestea includ câteva zeci de mușchi. Membrul toracic al păsărilor este conectat la corp nu numai prin articulații, ci și prin mușchi din zona brâului umăr și a umărului. Aceștia sunt cei mai puternici mușchi ai corpului. Ele alcătuiesc până la 45% din masa mușchilor și efectuează munca principală în timpul zborului, ridicarea, coborârea, supinarea (asigurând rotația suprafeței anterioare (dorsale) a membrului în exterior), pătrunzând (asigurând rotația suprafața anterioară (dorsală) a membrului spre interior) aripa, în funcție de manevra efectuată de o pasăre (pectoral mare, subscapular, coracoid-brahial etc.)

Mușchii membrului pelvin. In zona pelvisului si a coapsei exista muschi cu diverse functii care actioneaza asupra articulatiei soldului. Dintre mușchii care acționează asupra legăturilor distale ale membrului, sunt dezvoltați extensori și flexori. Tendoanele lor sunt de obicei osificate. La mișcare, datorită acțiunii combinate a mușchilor asupra a 2-3 articulații, are loc simultan extensia și flexia articulațiilor. Flexia este întotdeauna însoțită de aducția degetelor, extensie - abducție. Acest mecanism leagă articulațiile astfel încât atunci când articulația genunchiului este îndoită, degetele sunt și ele îndoite. .

2.7. Sistemul de organe al pielii.

Pielea acopera intregul corp al pasarii, este o bariera intre corpul pasarii si mediul extern. Pe de o parte, protejează corpul de influențele externe, iar pe de altă parte, comunică cu mediul extern. La fel de

păsările dezvoltă derivate ale pielii precum pene și solzi. Microbii și cele mai multe substanțe nocive nu intră în organism prin pielea intactă. Comunicarea cu mediul extern se realizează folosind o varietate de terminații nervoase sensibile situate în piele, drept urmare este un câmp receptor extins. În plus, pielea depune până la 30% din sânge și este implicată în termoreglare. În același timp, prin aceasta se pierde 70-80% din căldura generată de corpul păsării. Pielea păsărilor este subțire, uscată (din cauza absenței glandelor sudoripare și sebacee), are țesut subcutanat bine dezvoltat și formează pliuri. Glandele sunt reprezentate de glanda coccigiana, iar la gaini si glandele canalului auditiv extern. Pielea este formată din epidermă, pielea propriu-zisă sau dermă și stratul subcutanat. În diferite părți ale corpului, structura și grosimea pielii sunt diferite. Pielea cea mai subțire este pe zonele cu pene (pterilie), dar nici acolo nu este la fel. Cea mai groasă piele se află pe apterie - zone în care nu cresc pene ascunse. Pe spatele păsărilor terestre, pielea este mai groasă decât pe stomac, în timp ce la păsările de apă, opusul este adevărat. Piele groasă pe talpă și în zona membranei interdigitale. .

2.7.1. Formațiuni de corn ale epidermei.

Cântare. La majoritatea păsărilor, învelișul de pene nu este dezvoltat pe membrele pelvine de la articulația tarsală până la vârful degetelor. La pui, această zonă este acoperită cu solzi cornos, care sunt formați dintr-un strat foarte îngroșat al epidermei, care conține cheratina tare. Stratul cornos al epidermei iese în creste în profunzimea pielii, separând solzii unul de celălalt. În piepteni, cheratina este moale. Pe suprafața anterioară a piciorului, solzii sunt cei mai mari și se acoperă unul pe altul ca țiglele de acoperiș. Cele mai mici solzi se află pe părțile mediale și inferioare ale suprafeței plantare a piciorului. La toate păsările, în stratul reticular, fibrele formează țesături mai strânse decât în ​​restul pielii. Păsările de apă nu au solzi în zona tarsului și a degetelor. Pielea din aceste zone este granulară, care amintește de șagreen. Celulele stratului cornos conțin cheratina moale.

ghearele. Ultima falangă a fiecărui deget este echipată cu o teacă de corn - o gheară. Ghearele sunt bine dezvoltate la pui și slab dezvoltate la gâscă. Învelișul cornos este format dintr-un strat cornos gros al epidermei, deosebit de puternic în regiunea vârfului ghearei, unde este uzat în mod constant. Stratul cornos al peretelui conține cheratina dură, stratul suprafeței plantare conține cheratina moale. Sub stratul cornos se află un strat de creștere format dintr-un rând de celule bazale și mai multe rânduri de celule spinoase. O altă formațiune de corn are o structură similară - un pinten care crește la masculii din familia găinilor pe procesul osului plantar al osului metatarsian (tars).

Cioc - acoperire corn al mandibulei și mandibulei. Forma ciocului este specifică speciei. Puiul are cel mai puternic capac de corn. Este format din stratul cornos al epidermei, care atinge cea mai mare grosime pe suprafața dorsală a ciocului. Pe laterale, capacul cornului este mai subțire. Când ciocul trece în membrana mucoasă a cavității bucale, se formează o margine destul de ascuțită. La embrioni și pui în timpul perioadei de ecloziune, în apropierea vârfului ciocului, există o excrescență cornoasă, calcifiată în formă de con, cu un vârf ascuțit - un dinte de ou. Servește la spargerea cochiliei la eclozare și cade la scurt timp după ce puiul părăsește oul. Învelișul cornos al ciocului, în special în partea superioară, se uzează constant și crește din nou datorită stratului de creștere al epidermei. Baza pielii are o grosime ușoară. Conține celule pigmentare - melanofore, astfel încât ciocul este adesea pigmentat. De obicei este vopsit în aceeași culoare cu picioarele. Ciocul este cel mai sensibil loc de pe suprafața corpului păsării, are un număr mare de terminații receptori, în special corpusculii lui Grandry, Meissner și Herbst. Rădăcina ciocului la trecerea către scalp este acoperită cu piele moale ceară - ceară sau ceroma, în special bogată în terminații nervoase tactile. La gâscă, cerul acoperă întreg ciocul și îi conferă o culoare portocalie, care se schimbă în roșu în timpul sezonului de împerechere. De-a lungul marginii mandibulei sunt foliole transversale de aproximativ 1 mm lungime, extinzându-se între aceleași foliole ale mandibulei. Acesta este un ramfoteka - un filtru care prinde planctonul prins din apă în timpul filtrării.

glandele pielii reprezentată de o singură glandă sebacee – coccigiana. Glandele sudoripare sunt absente. Glanda coccigiană este o glandă sebacee tubulară complexă de abur. Se află sub piele, pe vertebrele cozii libere, sub formă de doi lobi de formă ovală, cu vârfurile îndreptate spre spate. Este mai mare (10-15 mm lungime) la păsările de apă și relativ mic (5-7 mm) la păsările terestre. Unele păsări (struți, porumbei) nu au glandă uleioasă. Fiecare lob al glandei este format dintr-un număr mare de tubuli ramificați care se deschid într-o cavitate comună. Pereții tubilor sunt formați din epiteliu stratificat și delimitați de țesutul conjunctiv adiacent printr-o membrană bazală. Stratul bazal al epiteliului este cambial. Este format din celule cubice cu nuclee rotunjite, mari. În celulele straturilor de deasupra, cantitatea de citoplasmă crește din cauza acumulării de substanțe grase. Apoi celulele se transformă în picături de secreție – fierul secretă după tipul holocrin, în timp ce celulele își pierd nucleele și organele, se îngroașă și se descuamează. Secretul este eliminat prin creșterea celulelor tinere din lumenul tubilor în cavitatea centrală. Cavitatea centrală trece într-un canal excretor relativ îngust. Peretele canalului excretor este format din epiteliu scuamos stratificat. Se deschide pe suprafața pielii, în partea de sus a papilei, care se termină cu vârful glandei coccigiene. Pasărea stoarce acest secret apăsând ciocul pe papilă și pe ciucuri de pene, frecându-l peste pene, ceea ce le împiedică să se ude și să se uzeze. Țesutul conjunctiv acoperă glanda din exterior, separă tubii glandulari și lobii glandei unul de celălalt, formând stroma organului și septul interlobar. Aproape de partea superioară a glandei din zona istmului din septul interlobar se află fascicule de celule musculare netede, care contribuie, de asemenea, la promovarea secretului din cavitatea centrală și de-a lungul canalului excretor. Secretul glandei coccigiene de compoziție complexă. Acesta include grăsimi, proteine, acizi nucleici, multe enzime și alte substanțe biologic active. Există o părere că secretul glandei coccigiene diferă de secretul glandelor sebacee tipice prin faptul că conține enzime foarte active ale metabolismului steroizilor. În plus, se crede că secretul conține provitamina D - ergosterol, care sub influența razelor ultraviolete se transformă în vitamina D. .

2.7.2. Acoperire din pene.

Corpul păsării este acoperit cu pene. Cu toate acestea, la majoritatea păsărilor, penele nu cresc pe toată suprafața, ci în anumite zone numite ptyrilia. Acestea aleargă de obicei de-a lungul corpului (în direcția zborului) la diferite specii de păsări în moduri diferite și sunt denumite în funcție de partea corpului pe care se află: cap, gât, aripă, umăr, lateral, toracic, dorsal. lombare, abdominale, femurale, picioare inferioare, caudale, anale și alte pterilii. Zone ale corpului lipsite de penaj - apterie. Ele sunt, de asemenea, numite în funcție de topografia lor. Totodată, penele sunt aranjate în așa fel încât să acopere apteria, formând un înveliș continuu de pene. La păsările fără zbor (struț, pinguin), pene cresc pe întreaga suprafață a corpului. Scopul husei din pene este de a proteja corpul de stres mecanic si unul dintre dispozitivele care asigura mentinerea temperaturii corpului. În reglarea transferului de căldură, penajul joacă un rol important (în timp ce puiul este acoperit cu puf, diferența dintre temperatura pielii și a aerului este de 13-15 ° C, cu aspectul penelor ajunge la 17-19 ° C ). Penajul crește izolația termică, creează un strat de aer nemișcat în jurul corpului, care împiedică transferul de căldură. Schimbând panta penelor, pasărea poate regla transferul de căldură. Pe lângă funcția de termoreglare, capacul cu pene creează o formă raționalizată a corpului care facilitează zborul și creează suprafețe portante care fac posibil zborul. Penele, în funcție de formă și funcție, sunt împărțite în:

    contur,

    pufos,

    semi-jos,

    filiform,

    perie,

    peri,

    pudră pudră (pulbere).

    Penetele de contur sunt cel mai comun tip de vârfuri. Ele definesc contururile corpului păsării. Printre acestea se disting:

    acoperire,

    volante,

    pene de conducere.


Penele de acoperire sunt situate pe pterilele capului și gâtului. Din
pene de acoperire a pterilelor laterale, toracice, sternale și abdominale se îndepărtează
trunchiul toracic, chloup (vârful sacrului) și abdomen. Pena de acoperire matură constă dintr-o tulpină, un ax și un evantai (Fig. 8). Partea inferioară a trunchiului (la ventilator) de formă cilindrică se numește bărbie. Partea inferioară a bărbiei este închisă într-o pungă cu pene și scufundată în piele. La capătul găurii există o adâncitură cu o gaură - buricul inferior. În această adâncitură se află rudimentul următoarei generații de pene. Pereții bărbiei sunt compuși dintr-o substanță cornoasă destul de transparentă. Într-o penă de contur tânără, cea mai mare parte a penei este umplută cu o papilă de legătură cu o rețea circulatorie bogată, care îi conferă o culoare roșie sau albastră. Pe măsură ce papila se maturizează, se scurtează, groapa se umple cu aer, iar celulele keratinizate ale epidermei, rămânând în locurile inițiale, se transformă în pelicule în formă de pâlnie, parcă ar marca etapele de reducere a papilei, la nivelul evantaiului. , îngustându-se treptat, groapa trece într-o tijă tetraedrică. În punctul de tranziție există o adâncitură - buricul superior. Din el începe un stilou suplimentar.

Razele (bărbii) de ordinul întâi pleacă de la tijă în ambele direcții la un anumit unghi, formând împreună un evantai - o placă elastică de pene. Partea cea mai mică a ventilatorului se numește mătăsos, cea din mijloc este pufosă, cea superioară se numește contur. Jumătatea exterioară a pânzei de acoperire este mai îngustă și mai strânsă, în timp ce jumătatea interioară este mai largă și mai moale. Din razele de ordinul întâi, numeroase raze (barbe) de ordinul doi pleacă simetric într-un unghi în ambele direcții, iar pe de o parte sunt situate ceva mai sus decât pe de altă parte. Pe barbele subiacente de ordinul doi se află o creastă, îndoită sub formă de cornișă, care trece de-a lungul marginii superioare a grinzii. Razele de deasupra ordinului doi poartă raze (bărbi) de ordinul al treilea, care sunt excrescențe ale celulelor epiteliale keratinizate sub formă de cili și cârlige. Cârligele trec dincolo de crestele razelor de ordinul doi ale penei adiacente, de-a lungul cărora pot aluneca, menținând o legătură elastică între ele. Structura cârligelor și numărul acestora sunt specifice speciei, cilii creează o rugozitate care împiedică penele să alunece unele peste altele, crescând frecarea, ceea ce ajută la menținerea penelor sub forma unui înveliș continuu. Partea mătăsoasă a evantaiului de pene de acoperire este caracterizată de o stare rudimentară de raze de ordinul doi. În partea pufosă, cilii și cârligele (razele de ordinul trei) sunt nedezvoltate. Tija și razele de ordinul întâi sunt formate din trei straturi de celule. cel mai exterior
Cuticula este formată dintr-un singur rând de epiteliu scuamos keratinizat. Stratul mijlociu - cortical - este format dintr-un număr mare de rânduri de celule epiteliale keratinizate alungite și turtite, strâns adiacente între ele, ceea ce asigură rezistența penei. Stratul interior - medulara - este format din celule mari keratinizate multinucleate umplute cu aer, ceea ce confera penei o mare lejeritate. În ochi și razele de ordinul doi și trei, medulara nu este exprimată. Forma celulelor și straturilor este specifică speciei. Penele de acoperire sunt mobile. Aceasta este asigurată de mușchii netezi bine dezvoltați care se înfășoară în jurul foliculului penei și se termină în derm. În acest caz, fiecare penă de acoperire se dovedește a fi asociată în mod natural cu patru pene adiacente. Această conexiune vă permite să ridicați și să coborâți în mod sincron penele de acoperire ale corpului, mușchii foliculilor. Zonele de piele adiacente acestora sunt abundent inervate atât de terminațiile nervoase libere, cât și de corpurile lui Herbst.

Fig.8 structura stiloului.

Penele de zbor și coadă sunt aranjate în mod similar cu acoperitoarele. Spre deosebire de acestea din urmă, au penuri mai lungi, părțile mătăsoase și pufoase ale evantaiului sunt mai puțin dezvoltate, iar partea de acoperire a evantaiului este mai lungă. Penele de puf, sau puf, sunt mici, au o pană scurtă, un ax subdezvoltat și un evantai cu raze neconectate din cauza absenței cârligelor și cililor. Axul poate să nu fie dezvoltat, caz în care razele se extind direct din penă, există puf pe pterilele între penele de contur, dar poate crește și pe apterie, în special în zona flancului și a abdomenului. Funcția principală este izolarea termică, încălzirea corpului păsării. Cel mai dezvoltat puf la păsările de apă. Pene semi-umflate - au aceeași structură ca puful, dar miezul lor este întotdeauna dezvoltat. pene de acest tip sunt frecvente în zona lamboului și a abdomenului. Pene filamentoase - au o tijă lungă, foarte subțire, deasupra căreia se află un mic evantai, format din doar câteva raze conectate. Sunt situate în cantitate de 1-8, întotdeauna în apropierea penei de contur, acoperite de aceasta și se dezvoltă aparent din aceeași papilă cu aceasta. Într-un curcan, cresc pe piept sub formă de mănunchi. Numeroase terminații nervoase au fost găsite în sacii cu pene filiforme. Se crede că au o funcție de receptor, cu ajutorul lor pasărea simte dezordine

Conturează stiloul și îl elimină. Poate de la ei vine semnalizarea necesară controlului mișcării penajului. În acest caz, este evident că arcul reflex se închide pe mușchii stiloului de contur. Penele de perie au un trunchi subțire și razele slab legate, divergente ca firele de păr de perie, sunt situate în jurul canalului
glanda coccigiană. Peri - pene scurte, constând dintr-un trunchi mic fără evantai. Sunt la baza ciocului - vibris, lângă nări și ochi. Puful de pud (fărâmiciat, pudrat) este bine dezvoltat la păsările la care glanda coccigiană este absentă sau slab dezvoltată (porumbei, stârci etc.). [6].

2.8. Aparatul digestiv.

Aparatul digestiv este de obicei împărțit în patru secțiuni, care sunt reflectate în fig. 9.

Orez. 9

Împărțirea tubului digestiv al păsării în secțiuni.

Structura sistemului digestiv al păsărilor seamănă în multe privințe cu aparatul digestiv al mamiferelor. Include orofaringe, regiunea esofagogastrica, intestinul subtire si gros. Natura procesării alimentelor solide care intră în corpul păsărilor și necesită măcinare în absența dinților determină caracteristicile morfologiei funcționale a sistemului digestiv. Diferențe semnificative au cavitatea bucală și stomacul. Alte organe - intestinul gros și subțire, ficatul, pancreasul sunt similare ca structură cu organele mamiferelor.

Structura internă a păsărilor fig. 10

Orofaringele sau intestinul cefalic conține bucal
cavitatea și faringele, care la păsări nu sunt separate unele de altele din cauza lipsei de
cortina cerului. În plus, păsărilor le lipsesc buzele, obrajii și gingiile;
fălcile s-au schimbat într-un cioc. Ca urmare a lipsei listate
organele la păsări nu au un vestibul al cavității bucale. Cavitatea bucală reală
- un spatiu limitat in fata si din lateral de un cioc, de sus - de un solid
cer, jos - jos. Granița posterioară dintre cavitatea bucală și faringe
trece de-a lungul rândului din spate al papilelor palatine și al papilelor limbii. Os
Baza cavității bucale sunt oasele craniului.

Cavitatea bucală a păsărilor este acoperită cu epiteliu stratificat scuamos. Grosimea stratului epitelial și natura keratinizării sale în diferite părți ale cavității bucale se caracterizează prin propriile caracteristici. Procesul de keratinizare se desfășoară intens la granița cu pielea și se termină cu formarea stratului de piele. Epiteliul stratificat stratificat cheratinizat (squamos) este situat pe placa principală, construit din țesut conjunctiv lax. Acoperișul cavității bucale este palatul dur. La pui, are o fisură palatină îngustă; cinci tipuri de papile sunt plasate peste fisura palatină. Pe palatul dur și pe părțile laterale ale acestuia sunt deschideri ale glandelor salivare, în plus, mici glande salivare sunt situate pe părțile laterale ale mijlocului și din spate ale limbii și pe suprafața dorsală a bazei limbii.În plus, păsările au glande la colțul gurii și glande submandibulare anterioare și posterioare. Structura acestor glande se bazează pe un lobul glandular, format din celule mucoase situate radial în jurul spațiului colector sau central (cavitatea). Acesta din urmă trece în canalul excretor, al cărui perete este construit de epiteliul tegumentar. Secțiunile terminale secretorii seroase în compoziția glandelor salivare nu au fost găsite. Structura glandelor salivare ale păsărilor nu a fost studiată suficient. De jos, cavitatea bucală este delimitată de limbă. Distingeți în partea superioară a limbii, corpul conectat printr-un frenul de fundul cavității bucale, spatele, părțile laterale și rădăcina. Baza limbii este țesutul conjunctiv dens, care conține fibre elastice. În exterior, limba este acoperită cu o membrană mucoasă cu epiteliu scuamos stratificat foarte keratinizat. La capătul aboral al spatelui, mucoasa formează un rând transversal de papile filiforme înalte. În lamina propria a mucoasei există pachete de glande mucoase tubulare complexe, canale excretoare, care se deschid pe spatele, lateralele și rădăcina limbii. Papilele gustative sensibile sunt strâns asociate cu canalele excretoare - papilele gustative care se află în stratul epitelial. Ele sunt similare ca structură cu papilele gustative ale mamiferelor. Numărul lor este nesemnificativ. Limba are terminații nervoase tactile, dureroase. Țesutul muscular striat formează trei mușchi linguali mici. Limba păsărilor este ferm legată de osul hioid. Componenta osului hioid merge în interiorul rădăcinii limbii. Toți ceilalți mușchi care mișcă limba aparțin aparatului sublingual.

Cavitatea bucală trece în faringe - secțiunea tubului intestinal în care se încrucișează tractul respirator și cel digestiv.În partea de jos a faringelui există o deschidere mare ovală - intrarea în laringe. În spatele acestuia, la granița dintre fundul faringelui și esofag, se află un rând transversal de papile laringiene în formă de con. Peretele faringelui este format din mucoase, membrane musculare și adventice. Membrana mucoasă este acoperită
epiteliu scuamos stratificat. Lamina propria a membranei mucoase este formată din țesut conjunctiv lax, în care se află glandele, există plexuri limfatice și vasculare. Plexurile limfatice formează amigdalele faringiene.

Sectiunea anterioara (esofago-gastrica) include esofagul cu
gușă și un stomac cu două camere, format din părți glandulare și musculare (Fig. 10). Esofagul (esofagul) este un organ tubular care începe în spatele faringelui. În secțiunea inițială, esofagul se află deasupra traheei; mai aproape de intrarea în cavitatea corpului, trece în partea dreaptă și este situat în dreapta traheei. Partea caudală a esofagului este din nou deasupra traheei, trece între bronhii, plămâni, deasupra inimii și fără limite ascuțite, îngustându-se ușor, trece în stomacul glandular. Lungimea esofagului la pui este de 25-30 cm.La pui, aproape de intrarea în cavitatea corpului, esofagul se extinde ca o pungă, formând o gușă. Peretele esofagului este format din membrane mucoase, musculare și adventițiale. Patru straturi sunt bine exprimate în membrana mucoasă: plăci epiteliale, principale și musculare, submucoasă. Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu stratificat cheratinizat plat. În procesul de organizare, celulele situate superficial se transformă în solzi cornoase. Lamina propria este formată din țesut conjunctiv lax, care este sărac în fibre elastice și țesut limfoid. Papilele sale ies în stratul epitelial și au o înălțime considerabilă. Lamina în sine conține glande mucoase. Toate secțiunile terminale ale glandei se deschid într-o cavitate colectoare, care este începutul unui canal neramificat. În celulele glandulare ale secțiunii terminale, nucleii sunt presați cu o secreție mucoasă pe membrana bazală. În zona de tranziție a plăcii principale a esofagului către stomac, există numeroși noduli limfoizi - amigdalele esofagiene.

Mucoasa musculară este puternic dezvoltată. Este construit din celule musculare netede orientate longitudinal. Acest strat este implicat în formarea pliurilor mucoase. Submucoasa constă din țesut conjunctiv lax, creând astfel mobilitatea membranei mucoase în timpul formării pliurilor sale inconsistente. Blana musculară este reprezentată de două straturi de celule musculare netede:
intern - circular, extern - longitudinal. Stratul circular este mai dezvoltat.

Adventiția, ca și la mamifere, este construită din țesut conjunctiv lax. După ce esofagul intră în cavitatea toracică, adventiția este înlocuită cu o membrană seroasă. Gușa este un derivat al peretelui esofagului, prin urmare peretele său are și trei cochilii, construite din aceleași straturi, iar straturile din aceleași țesuturi.

Peretele ventral al gușii este reprezentat de un strat epitelial mai gros, în care trece foarte clar granița dintre producătoare și stratul cornos. Glandele mucoase se găsesc numai în peretele dorsal al gușii. Placa musculară și învelișul muscular sunt deosebit de puternic dezvoltate în partea ventrală.

Digestia în gușă se datorează enzimelor alimentare, microorganismelor și enzimelor amilolitice ale salivare. În 1 g din conținutul gușii, au fost găsite până la 0,1 miliarde de microorganisme, în principal aerobe, ciuperci și celule de drojdie.

La porumbei masculi și femele, în perioada de hrănire a puilor, în gușă apare o masă albă grasă - „lapte de gușă”, care se formează ca urmare a creșterii și redistribuirii membranelor mucoase ale gușii. Regurgitând „laptele de gușă”, porumbeii își hrănesc puii în primele 10-16 zile de viață. Constă din 16% proteine, 11% grăsimi, 1,3 minerale, vitamine A și grupa B. .

Stomacul (ventriculus s. gaster) - este format din două secțiuni - glandular și muscular (Fig. 8). Primul secretă suc digestiv, al doilea este destinat măcinarii alimentelor. În stomacul glandular, bulgărul alimentar este îmbogățit cu enzime și, fără întârziere, intră în stomacul muscular, unde au loc procesări chimice și mecanice. Peretele său este format din membrane mucoase, musculare și seroase. Stratul epitelial al membranei mucoase este un epiteliu glandular cilindric cu un singur strat, prin urmare, epiteliul tegumentar al stomacului este un câmp glandular extins care produce mucus. Placa principală este reprezentată de țesut conjunctiv lax bogat în elemente celulare.

Canalele excretoare ale glandelor se deschid pe suprafața cotelor
membrană mucoasă. Aceste ridicări sunt vizibile cu ochiul liber și

se numesc saci glandulari. Nu există alte glande în membrana mucoasă. Un strat puternic al plăcii musculare a membranei mucoase a stomacului glandular este o continuare a plăcii musculare a membranei mucoase a esofagului. Celulele musculare netede împletesc glandele de jos, din lateral și de sus. Submucoasa constă din țesut conjunctiv lax și este doar puțin dezvoltată. Blana musculara este reprezentata de doua straturi de celule musculare netede, dintre care cel interior este circular, cel exterior este longitudinal. Membrana seroasă este construită din țesut conjunctiv lax și mezoteliu.

Intestinul este împărțit în secțiuni groase și subțiri. Intestinul subțire (intestinum tenue). Este format din duoden, jejun si ileon.Atentie la glandele parietale bine dezvoltate: ficatul, format din doi lobi; și pancreasul, care se află în ansa duodenului. Procesele de absorbție la păsări sunt mai intense în jejun. Structura peretelui intestinal este similară cu structura mamiferelor. Stratul epitelial al membranei mucoase este un epiteliu de margine cilindric cu un singur strat. Este format din celule de margine, caliciforme și enterocromafine. Placa principală este construită din țesut conjunctiv lax, formează proeminențe acoperite cu un epiteliu mărginit - acestea sunt vilozități (în tot intestinul). Sistemul limfatic al vilozităților este slab dezvoltat, drept urmare grăsimea este absorbită direct în sânge. La baza vilozităților se deschid criptele - depresiunile tubulare sunt, de asemenea, acoperite cu epiteliu. Ele măresc suprafața de absorbție, la baza lor sunt celule glandulare și stem. Prin urmare, criptele sunt considerate o zonă
enterocite divizoare mitotice care reînnoiesc stratul epitelial al vilozităților. Țesutul conjunctiv este bogat în elemente limfoide, care sunt localizate difuz sub formă de noduli limfoizi.

Submucoasa intestinului subțire este formată din țesuturi laxe și reticulare; glandele duodenale sunt absente în submucoasa duodenului la păsări. La granița cu membrana musculară se află plexul nervos submucos (Meissner).

Ficatul (hepar) este mare și este format din doi lobi. Bibilicile, struțul și porumbelul nu au vezică biliară. Morfologia funcțională a păsărilor și a mamiferelor este similară: structura lobulară se datorează alimentării cu sânge a organului; locație centrală în lobulul venei centrale; la periferia lobulilor sunt triade formate din canalul biliar interlobular, vena interlobulară și artera; hepatocitele formează fascicule culcate radial. Între ele sunt sinusoide venoase.

Pancreasul (pancreasul) este un organ lobular. Numărul de lobuli glandulari la păsările de fermă de diferite specii variază. Lobulii sunt delimitati de tesut conjunctiv interlobular, sunt construiti din sectiuni exocrine si endocrine. Canalele excretoare principale se descompun în canale interlobulare, iar canalele interlobulare, la rândul lor, în canale intercalare. Epiteliul principal și interlobular sunt căptușiți cu un epiteliu cilindric cu un singur strat, cele intercalare sunt căptușite cu un epiteliu plat cu un singur strat. Partea endocrina a glandei este un complex de insulițe endocrine ale Langengars care secretă hormonul insulină. La păsări, ele constau dintr-un singur tip de celule - fie celule A (întunecate), fie celule B (luminoase), și, prin urmare, se disting insulele întunecate și luminoase. Raportul dintre aceste tipuri de insulițe se poate schimba sub influența sexului și a vârstei. Intestinul gros (intestinul crassum). Această parte a intestinului este scurtată, în ea se disting două intestine oarbe și un intestin drept, care se varsă în cloaca (Fig. 10). Digestia în cecumul unei păsări are loc cu ajutorul enzimelor care vin cu chim din intestinul subțire și microfloră. Aici are loc fermentarea fibrelor și este nesemnificativă
digestie (6-9%). In cecum se absorb apa, mineralele, produsele de fermentatie, sinteza vitaminelor B, in

inclusiv vitamina B12.

Peretele intestinului gros este format dintr-o mucoasă cu submucoasă, membrane musculare și seroase. Membrana mucoasă are aceeași structură ca și în secțiunea subțire: vilozitățile și glandele intestinale generale sunt caracteristice. În intestinul gros, conținutul de celule caliciforme crește, există o dezvoltare semnificativă a formațiunilor limfoide (în special în cecum). Membranele rămase sunt similare ca structură cu membranele intestinului subțire. Caudal, rectul se extinde și trece în cloaca. Căile genitale și urinare se deschid în el, prin urmare, se disting trei secțiuni: coprodeum, urodeum, proctodeum. Prima secțiune este cea mai extinsă. Structura cloacii este similară cu cea a intestinului posterior. Sacul cloacal (fabricant) se deschide în proctodeum, care este organul epitelial-limfatic al apărării imunologice a organismului..

2.9. Aparat de respirat.

Organele respiratorii ale păsărilor au o serie de caracteristici:
- dimensiune mică și structură simplă a cavității nazale
- prezența în bifurcația traheei a unui dispozitiv pentru producerea unui sunet - cânt
laringe
- dimensiunea și poziția nesemnificativă a plămânilor, ale căror bronhii comunică
cu saci de aer.

Există trei învelișuri cartilaginoase în cavitatea nazală, nu există labirint etmoid. Prin fisura palatină din cavitatea nazală, aerul pătrunde în orofaringe, care, ca la mamifere, comunică cu urechea medie prin tuburile auditive. Laringele superior nu are epiglotă și cartilaj tiroidian. Aparatul vocal (laringele cântător) este situat pe bifurcația traheei. Traheea (traheea) - un tub gol, cu lungimea de 16-27 cm, situat în gât și în fața cavității corpului. Peretele traheei conține trei membrane: mucoasă, fibrocartilaginoasă și adventiță. Compoziția mucoasei include un epiteliu ciliat cu mai multe rânduri cu un singur strat, inclusiv celule caliciforme. Stratul de țesut conjunctiv subepitelial al mucoasei traheale este format din țesut conjunctiv lax, neregulat și are glande tubulare traheale mucoase. În cavitatea corpului, înainte de a curge în plămâni, traheea se împarte în două bronhii principale - o bifurcație.

O bronhie principală intră în fiecare plămân al unei păsări. În parenchimul organului, acesta se descompune în patru bronhii secundare. Acestea din urmă, ramificându-se din nou, formează bronhii terțiare sau parabronhii mai subțiri. Plămânul (pulmonii) păsărilor conține parabronhii, parenchimul organului care le înconjoară, împărțit în lobuli neclar demarcați. Diametrul parabronhiilor la un pui este de 100-150 microni. Peretele lor este format din celule musculare netede orientate circular și fibre elastice. Suprafața interioară a parabronhiilor este căptușită cu un singur strat de epiteliu cuboidal sau scuamos. Lobulii plămânului sunt reprezentați de capilare de aer care primesc aer din parabronhii, capilare sanguine și țesut conjunctiv. Capilarele de aer în structură și semnificație funcțională corespund alveolelor pulmonare ale mamiferelor și diferă prin aceea că la păsări din plămâni și, în consecință, în capilarele aeriene, schimbul de gaze are loc în timpul inhalării și expirării. Capilarele de aer formează o rețea în interiorul unui lobul, dar se pot anastomoza și cu capilarele de aer ale lobulilor adiacenți. Capilarele de aer ale păsărilor sunt tuburi de formă neregulată cu un diametru de 2 până la 6 microni. Peretele lor este format dintr-o membrană bazală și un singur strat de celule epiteliale foarte plate. Cea mai groasă parte a acestuia din urmă în apropierea nucleului ajunge la 0,3-0,5 microni, în timp ce de-a lungul periferiei este de 20-40 nm și nu există organele și microvilozități. Membrana bazală este nestructurată. Capilarele care leagă canalele de aer intercapilare au aceeași structură, dar lumenul lor este și mai îngust, adesea nu cade deloc. Aerul și capilarele sanguine sunt separate doar printr-un spațiu submicroscopic de 60-100 nm, umplut cu o substanță densă omogenă. Bariera dintre aer și sânge nu ajunge la 1 micron. În timpul inhalării și expirării păsărilor, volumul sacilor de aer se modifică în principal, și nu plămânii, a căror ventilație și, în consecință,
a întregului sistem respirator - rezultatul contracției toracice și a pereților abdominali.
Plămânii păsărilor au un volum mic, nu sunt împărțiți în lobi, pătrund adânc în spațiile intercostale, sunt localizați de la prima coastă până la
rinichi. Există 5 perechi de saci de aer asociate cu plămânii păsărilor.

Funcțiile sacilor de aer sunt variate:
- sunt rezervoare suplimentare de aer;
- cresterea schimbului de gaze;
- participa la termoreglarea si metabolismul apei;
- ușurează greutatea corporală;
- actioneaza ca rezonatori, amortizoare si izolatori termici.

Sacii de aer sunt proeminențe extrapulmonare ale căilor respiratorii. Peretele lor este format din țesut conjunctiv, căptușit la interior cu un singur strat de epiteliu cuboidal sau cilindric, iar la exterior, fie o membrană seroasă, fie adventice. .

3. Aparatul urinar.

Sistemul urinar este format numai din rinichi și uretere,
cloacae cu deschidere în urodeu. pelvis, vezica urinara, uretra
Păsările nu au canal. Funcția sistemului urinar este de a elimina excesul de apă și sărurile din organism și, prin urmare, de a menține o presiune osmotică constantă în țesuturile corpului.

Rinichii păsărilor sunt relativ mari în comparație cu mamiferele, din cauza unui metabolism mai intens și a lipsei glandelor sudoripare. Sunt de formă alungită, situate în adânciturile ventrale ale coloanei vertebrale lombosacrale și ilionului. Înconjurat de saci de aer care înlocuiesc funcțional
pernă de grăsime lipsă la păsări. Capsula renală este împărțită în trei lobi: anterior, mijlociu și posterior.

Rinichiul este un organ compact. Există o stromă (o capsulă de țesut conjunctiv, straturi interlobulare care împart rinichii în lobuli) și un nefron (principala unitate structurală și funcțională a rinichiului).

Nefronii sunt capabili de o reabsorbție semnificativă a apei și a substanțelor dizolvate în ea. Rinichiul este strâns legat din punct de vedere funcțional și morfologic de sânge. Spre deosebire de mamifere, rinichiul include nu numai artere, ci și vene, formând sistemul portal al rinichiului. Sângele arterial pătrunde prin arterele renale, care în parenchim se ramifică în artere interlobulare și intralobulare. Din acestea din urmă pleacă arteriolele aferente care transportă sângele către capilarele glomerulilor vasculari, care formează o rețea minunată cu capilarele arteriolelor eferente. La periferia lobulului, arteriola eferentă se conectează la capilarele venoase ale sistemului portal al rinichiului, împletind tubulii nefronului..

4. Aparatură pentru reproducere.

Sistemul de organe reproducătoare asigură continuarea speciei. Acest sistem este format din gonade (testicule sau ovare), în care se formează celulele germinale, și tractul genital conducător, de-a lungul căruia celulele germinale mature se deplasează către organele de copulare. Ca urmare a copulării unui bărbat și a unei femele, apare posibilitatea fecundației - fuziunea spermatozoizilor cu ovulul, formarea unui zigot și dezvoltarea unui nou organism. Glandele sexuale sunt, de asemenea, glande endocrine care produc hormoni sexuali. Ele determină comportamentul sexual al păsărilor și aspectul lor, deoarece contribuie la dezvoltarea caracteristicilor sexuale secundare. Funcția sistemului reproducător este sub controlul sistemului nervos central și este reglată de sistemul hipotalamo-hipofizar.

Gonadele masculine sunt o pereche de testicule în care se formează celule sexuale masculine (gameți) - spermatozoizi. Forma testiculelor este ovală sau eliptică, iar cel stâng este de obicei mai mare. Ele se află în cavitatea corpului lângă capătul anterior al fiecărui rinichi. Înainte de începerea sezonului de reproducție, acțiunea stimulatoare a hormonilor hipofizari determină creșterea testiculelor de sute de ori. Printr-un tub subțire contort, canalul deferent, spermatozoizii intră în veziculul seminal din fiecare testicul. Acolo se acumulează până la ejacularea care are loc în momentul copulării, la care ies în cloaca și prin deschiderea acesteia. afară.

Gonadele feminine, ovarele, formează gameți feminini - ouă. Majoritatea păsărilor au un singur ovar, cel stâng. Comparativ cu un spermatozoid microscopic, un ovul este imens. Partea sa principală în greutate este gălbenușul - un material nutritiv pentru embrionul care se dezvoltă după fertilizare. Din ovar, ovulul intră într-un tub numit oviduct. Mușchii oviductului îl împing pe lângă diferitele zone glandulare din pereții săi. Ele înconjoară gălbenușul cu albuș, membrane de cochilie, cochilii dure, care conțin calciu și, în final, adaugă pigmenți de colorare a cochiliei. Este nevoie de aprox. 24 h.

Fertilizarea la păsări este internă. Spermatozoizii intră în cloaca femelei în timpul copulării și plutesc în sus pe oviduct. Fertilizarea, adică fuziunea gameților masculin și feminin are loc la capătul său superior înainte ca oul să fie acoperit cu proteine, membrane moi și coajă.

5. Sistemul cardiovascular.

Inima (corul) la păsări, ca și la mamifere, are patru camere. Nu există mușchi papilari în ventriculul drept, deschiderea atriventriculară dreaptă este sub formă de fante, este acoperită de o placă musculară puternic dezvoltată. Păsările dezvoltă un arc aortic drept. Aorta abdominală se împarte în două artere sciatice, dând naștere arterelor iliace externe și interne.
(dreapta și stânga) și artera sacră mijlocie. Păsările au două venă cavă craniană, precum și două sisteme portale: ficatul și rinichii. Sistemul limfatic la păsări are o serie de caracteristici.Este reprezentat de un număr mic de ganglioni limfatici. Limfa este colectată în două conducte limfatice toracice: stânga și dreapta, anastomozându-se unul cu celălalt. Splina la păsări este ovală sau rotundă, situată pe partea dreaptă a stomacului. [6 ].

6. Sistemul nervos.

Sistemul nervos este un sistem integrator și reglator. După caracteristicile topografice, este împărțit în central și periferic. La central includ creierul și măduva spinării, la periferic - ganglioni, nervi, plexuri nervoase și terminații nervoase. În legătură cu particularitățile structurii și funcționării sistemului nervos este împărțit în somatic și autonom. Sistemul nervos somatic inervează în principal scheletul, mușchii, pielea și, de asemenea, comunică cu mediul extern. Vegetativ - organe interne, endocrine și cardiovasculare
sistem care reglează metabolismul în organism. La păsări, structura măduvei spinării, a nervilor spinali și a 12 perechi de nervi cranieni este similară cu cea a mamiferelor. Măduva spinării are o îngroșare lombosacrală mai pronunțată. O caracteristică a îngroșării păsărilor este prezența în ea a unui nucleu neuroglial, bogat în glicogen, cu funcție necunoscută - corpul de glicogen, care crește semnificativ dimensiunea îngroșării.

Coarnele laterale din substanța cenușie a măduvei spinării la păsări nu sunt dezvoltate. Centrii sistemului nervos simpatic sunt localizați în jurul părții centrale a canalului spinal. Dintre cele 12 perechi de nervi cranieni, a șaptea pereche, nervul facial, este deosebit de diferită. Este slab exprimat din cauza absenței mușchilor mimici. Nervul recurent, care merge la începutul perechii X, inervează în principal esofagul și gușa. Nervul vag însuși la păsări este foarte dezvoltat, perechea XII - nervul hipoglos, pe lângă mușchii limbii și osul hioid, inervează laringele cântător. Creierul la păsări este, de asemenea, împărțit în cinci secțiuni (Fig. 11) - suprafața laterală. .

Creierul din partea laterală. Fig.11

Fiecare parte a creierului are propriile sale caracteristici: 1. telencefal - mantaua emisferelor nu are circumvoluții, nu există corpus calos, nu există coarne de amoniu în partea inferioară a ventriculilor laterali, nu există sept translucid; 2. diencefal - tuberculii vizuali sunt mult mai mici, nu există corp mastoid; 3. mesencefalul - coliculul foarte dezvoltat. Apeductul lui Sylvius formează o cavitate largă;
4. Creierul posterior - cerebelul aproape nu are emisfere, viermele este puternic
exprimat; 5. Medula oblongata este convexă și formează o curbură ventrală.

Concluzii.

1. Abordarea sistemică morfo-funcțională / morfo-ecologică dezvoltată în această lucrare s-a dovedit a fi un instrument eficient în studiul și reconstrucția evoluției și transformărilor adaptative ale aparatului de locomoție bipedă la păsări, capabil să-și formeze idei noi despre specificul adaptărilor locomotorii
a studiat grupuri de păsări. Abordarea sistematică propusă presupune analiza unora dintre cele mai semnificative structuri pentru reconstrucția evoluției adaptative a membrelor posterioare ale păsărilor, care sunt componentele formulei musculare extinse și tipurile de interacțiune ale tendoanelor terminale ale profundului lung. flexorii degetelor.

2. Tipurile de interacțiuni ale tendoanelor terminale ale flexorilor lungi și profundi ai degetelor de la picioare ale păsărilor servesc ca o sursă valoroasă de informații cu privire la evoluția adaptativă a aparatului de locomoție bipedă la păsări și fac posibilă formularea de judecăți cu privire la evoluția lor filetică .

3. O abordare sistematică a analizei trăsăturilor structurale ale membrelor posterioare ale păsărilor acvatice a făcut posibil să se arate că, la fel ca ceilalți vecini ai lor din ordin, aveau un deget scurtat, care trebuia restaurat atunci când se trece la un nou zona de adaptare (deplasarea prin vegetatie plutitoare).

4. Alungirea ghearei primului deget al cucilor cu gheare este asociată cu adaptarea la mișcarea de-a lungul „covorului” vegetației încurcate. Conflictul care a apărut între primul deget alungit din cauza ghearei și necesitatea acoperirii bibanului cu piciorul a fost rezolvat prin modificarea configurației terminalului uscat.
venele flexorilor lungi și adânci ai degetelor de la picioare.

5. În structura membrelor posterioare ale păsării se păstrează urme ale unor stări mai vechi, care pot fi descifrate sub formă de adaptări cheie reconstruite și procesul de schimbare în liniile filetice specifice (cucului, Coraciiformes, Trogon-like). , asemănător ciocănitoarei, asemănător cu paserină).

6. O abordare sistematică a studiului trăsăturilor structurale ale membrelor posterioare din ordinul trogoanelor a arătat că în evoluția lor au trecut printr-o etapă asemănătoare caprei cu o adaptare cheie la hrănirea cu fructe smulse din zbor.

7. Grupul natural de cuci include cuci, un detașament de turac și hoatsins. Acesta din urmă seamănă cu ipotetica formă ancestrală a detașării în structura membrelor posterioare, deși prezintă deja unele trăsături de specializare pentru acoperirea transversală a bibanului. Cucii alergători din Lumea Nouă și Veche poartă în structura membrelor posterioare trăsăturile specializării arboricole a strămoșului.

8. O abordare sistematică a analizei membrelor posterioare, în ciuda diversității adaptărilor locomotorii ale grupurilor recente de Cuci, indică adaptarea lor locomotorie cheie inițială - rularea în ramurile coroanelor cu sprijin alternativ pe fiecare membru.

9. Configurația specială a tendoanelor terminale ale flexorilor lungi și adânci ai degetelor de la picioare ale păsărilor la ciocănitoare indică originea lor comună cu originea Raksha și Trogon din grupul coraciilor ancestrale ale speciilor morfice și nu este asociată cu adaptarea inițială. la cataratul in trunchiurile copacilor. Aspectul de bază al sistemului de tendoane al piciorului ciocănitoarelor este asociat cu dobândirea zigodactiliei și nu are
purtând la adaptarea strămoșului întregului detașament la trunchiuri de copaci cățărătoare, propusă de o serie de autori.

10. Morfologia membrelor posterioare arată că adaptarea locomotorie cheie a Passeriformes este deplasarea în coroane prin sărituri cu sprijin exclusiv pe ambele membre, al căror design este prin urmare simplificat semnificativ în combinație cu o energie metabolică ridicată.

11. Membrele posterioare ale Archaeopteryxului, deși pot servi ca ilustrare a unei etape intermediare în drumul către aparatul de locomoție bipedă al păsărilor moderne, seamănă totuși cu cele ale maniraptorului și sunt adaptate la cățăratul în trunchiurile copacilor (fără a se baza pe coadă). ) și alergând de-a lungul pământului și ramurilor. Pentru acoperirea transversală a bibanului, practic nu au fost folosite.

12. Aparatul de locomoție biped al păsării a trecut printr-o serie de etape adaptative în formarea sa. După ce a dobândit caracteristici de bază în cursul locomoției terestre bipede, a fost modificat în timpul cățărării formelor ancestrale (aproape de Archaeopteryx) pe trunchiurile copacilor și a primit configurația actuală în timpul adaptării membrelor anterioare la zborul activ cu reducerea simultană a cozii.

Bibliografie.


1. Zinoviev A.V., 2004. Despre originea heterodactiliei la trogoni (Aves: Trogoniformes) // 4 științific. citirea memoriei prof. V.V. Stanchinsky. Smolensk: SmGU. p. 374-378.

2. Zinoviev A.V., 2007. Cazuri de configurație neobișnuită a tendoanelor terminale ale flexorilor lungi ai degetelor la două grupe de păsări: analiza morfo-funcțională și aplicarea evolutivă // Bul. Moscova despre-va test. natură. T. 112. Problema. 5. S. 3-8.

3. Pram R., Bash A. Dinozauri sau păsări: cine a zburat primul? - truemoral.ru/peria.html // În lumea științei. - 2003. - Nr. 7. (Articol despre originea evolutivă a penelor.)

4. Francis P. Păsări. Enciclopedie ilustrată completă // Moscova: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 p. - (Dorling Kindersley).

5. Baychek V., Stastny K. Păsări. Enciclopedie ilustrată // Moscova: Labyrinth-press, 2004. - P. 69. - 289 p.

6. , 2013 . Probleme de evoluție a păsărilor. Sistematică, morfologie, ecologie și comportament. Actele conferinței internaționale în memoria lui E. N. Kurochkin //pe baza Stației Biologice Zvenigorod numită după S.N.Skadovsky, Facultatea de Biologie, Universitatea de Stat din Moscova, 224p.

Mulți oameni de știință cred că păsările au evoluat din dinozauri teropode mici. Principalul lucru aici a fost apariția penelor = ca urmare, unele animale care alergau și cățărău au câștigat capacitatea de a zbura.
Oamenii de știință consideră că Archaeopteryx, descoperit pentru prima dată în 1861, este prima pasăre propriu-zisă. Judecând după aspectul său, arăta ca o încrucișare între o reptilă și o pasăre cu un cioc cu dinți, o coadă osoasă lungă și un penaj pronunțat. În ultimii ani, au fost găsite rămășițele altor reptile cu pene.

Primele păsări cu pene.

Penele de păsări îndeplinesc două funcții importante: țin păsările de cald și le ajută să zboare. Acele pene care servesc la încălzire sunt de obicei mai scurte și mai moi, iar cele cu care zboară păsările - așa-numitele pene de muscă - sunt mai mari și curbate sub formă de evantai. Este puțin probabil ca penajul ambelor specii să fi apărut la păsări în același timp. Aproape sigur au fost primii care au crescut pene de protecție împotriva căldurii, iar după aceea, după milioane de ani, unii dintre ei au căpătat o formă diferită, cu totul specială, concepută doar pentru zbor. Nu se știe exact când a apărut penajul. Potrivit unor paleontologi, un fel de pene se găsesc deja la o reptilă care a trăit, cu toate acestea, majoritatea oamenilor de știință nu sunt complet convinși de acest lucru. Cea mai convingătoare dovadă în acest sens este prezența penajului ca atare la micile teropode, ale căror fosile au fost descoperite recent în China. Pe unul dintre ele, Sinosauropteryx, există semne clare de penaj scurt pufos sub forma unui pieptene lung care se întinde de-a lungul gâtului și a întregului spate. Era deja un dinozaur cu pene, dar, destul de evident, încă nu știa să zboare.

Coborând de la pământ.

Sinosauropteryx a apărut ceva mai târziu decât Archaeopteryx, din care este clar că primii nu au fost descendenții lor direcți. Între timp, judecând după prezența penajului pufos la strămoșii păsărilor zburătoare, este ușor de imaginat cum arătau cu mult înainte de penajul complet. Dar mult mai important nu este nici măcar asta, ci cum s-au dezvoltat aripile și, cel mai important, de ce? Potrivit unei teorii, aripile s-au dezvoltat printre strămoșii păsărilor de astăzi ca un dispozitiv special pentru vânătoarea de insecte și alte animale mici. Deci, conform acestei teorii, primele păsări, încercând să depășească victima, s-au desprins de sol și au depășit-o într-un salt, deja în aer. Apoi, urmând aceeași teorie, mult timp mai târziu, labele anterioare primelor păsări au început să crească pene, ceea ce le-a ajutat să mențină echilibrul sau, poate, să țină prada. Penele s-au întins treptat, iar mușchii picioarelor din față s-au întărit. Așa că, probabil, au apărut animale, care într-o zi au avut puterea să coboare de pe pământ.

Avimim (stânga) era un teropod cu pene, dar nu putea zbura. Archaeopteryx (centru) era mai mic și mai ușor și avea, de asemenea, pene de zbor bine dezvoltate. În comparație cu Archaeopteryx, păsările moderne precum porumbelul (dreapta) nu au nici dinți, nici gheare pe aripi, cu excepția poate gaotsinului, iar cozile lor sunt vizibil mai scurte.

Veverițe zburătoare de copac.

Această „teorie mondenă” s-a bazat pe unele dintre caracteristicile identificate în Archaeopteryx, cum ar fi puterea extraordinară a labelor. Cu toate acestea, conform celor mai mulți paleontologi, păsările moderne au evoluat din reptile care trăiau nu pe uscat, ci în copaci. Odată cu dezvoltarea penelor excepțional de lungi, astfel de animale au câștigat capacitatea de a pluti în aer, ceea ce le-a permis să se deplaseze cu ușurință prin zonele împădurite fără a coborî pe pământ. Ei bine, de-a lungul timpului, au învățat să zboare pe bune - fluturând aripile. Dar a fost nevoie de mult timp pentru ca reptilele să se apuce să se înalțe. Acest lucru a fost făcut, de exemplu, de celurozauri și alte reptile arboricole; același lucru se poate spune despre unele șopârle moderne. Iar susținătorii teoriei „copacului” consideră această dovadă directă că primele păsări au început din același loc.
Pe aripile lui Archaeopteryx erau pene asimetrice, sau mai bine zis, răsucite, ca cele ale păsărilor moderne. Pene ca acestea ajută păsările să zboare atunci când vântul bate peste ele, iar acest lucru, la rândul său, confirmă că Archaeopteryx ar putea zbura.

Greutate și zbor.

Pentru a vă înălța, nu aveți nevoie de multă forță, dar batea din aripi nu este o sarcină ușoară. De-a lungul timpului, în anatomia primelor păsări au avut loc schimbări serioase, datorită cărora au învățat nu numai să rămână în aer mult timp, ci au devenit și izbitor de diferiți de strămoșii lor - dinozauri. În acest sens, evoluția a luat o cu totul altă cale. Și pe măsură ce s-au dezvoltat, primele păsări au început să petreacă din ce în ce mai mult timp în aer. Datorită acelorași modificări, păsările au scăpat de excesul de greutate. Oasele primelor păsări au fost în mare parte topite, datorită faptului că scheletul lor a fost ușor ușor. La fel ca strămoșii lor teropode, oasele primelor păsări erau goale, nu erau pline de aer - în timp, cavitățile de aer s-au extins, în special spre aripi și labe. In plus, sternul lor s-a extins si muschii pectorali, care asigurau zborul, au devenit mai puternici, la fel si furca triunghiulara, sau arcul, care sustinea sternul in timpul zborului. Astfel de modificări anatomice au fost destul de reușite. În perioada Cretacicului, păsările au inundat literalmente Pământul, mai ales că vremea reptilelor se apropia de un sfârșit fatal. Prin urmare, păsările au fost singurii descendenți supraviețuitori ai dinozaurilor.

Archaeopteryx semăna foarte mult cu un mic teropod. Fosilele de Archaeopteryx găsite în anii 1950 au fost considerate a fi Compsognathus până când au fost găsite contururi subtile de pene lângă ele.

Locuitorii pădurii din provincia chineză Liaoning acum 130 de milioane de ani. Un mic dinozaur cu patru aripi plutește în prim plan - microraptorul gui. Cathayornis care zboară spre dreapta nu sunt, de asemenea, considerate păsări. Dar în stânga, pe o creangă, stă Confuciusornis, reprezentând una dintre liniile evolutive apropiate păsărilor. Evident, diferite grupuri de animale cu pene au încercat să stăpânească mediul aerian în perioada Cretacicului.

Până de curând, evoluția timpurie a păsărilor a reprezentat poate cea mai întunecată pagină din înregistrarea fosilelor. Și deși recentele descoperiri paleontologice au clarificat multe, nu este posibil să o citești complet. Ceea ce se știe este că păsările au evoluat din reptile. Dar din care? Strămoșii direcți ai păsărilor moderne nu au fost niciodată găsiți, iar penajul și capacitatea de a zbura au apărut în mod repetat la diferite animale din epoca mezozoică. Există mai mult decât destui strămoși ipotetici: printre aceștia se numără pseudosuchia, ornitosuchia, pterozaurii, dinozaurii și chiar crocodilii. Dar Archaeopteryx, familiar pentru toată lumea din imaginea din manualul școlar, trebuie șters din această listă.

Păsările, împreună cu insectele, sunt principalii locuitori ai spațiilor aeriene ale Pământului. Mai multe dispozitive le permit să urce pe cer și să-și controleze mișcările în zbor. În primul rând, un schelet special. O aripă aranjată complex este capabilă să susțină întreaga greutate a corpului în aer. Mișcările sale de balansare depind de structura centurii scapulare, formată din scapula, coracoid, stern și clavicule topite într-o furcă. Acolo, de exemplu, există o gaură cu trei osos prin care trece tendonul mușchiului, care ridică aripa în sus după ce este coborâtă. Pentru a ține penele cozii, care servesc drept cârmă în zbor, capătul coloanei vertebrale a format un os scurt și lat - pigostilul. În al doilea rând, penajul ajută păsările să zboare. Controlabilitatea în zbor este asigurată de pene bine definite: volante și pene de coadă. Dar există și pene, al căror scop este diferit: creează o formă raționalizată a corpului pentru păsări atât atunci când zboară, cât și când se scufundă, servesc ca un capac de protecție termică și, fiind viu colorate, ajută la comunicarea între rude.

Pe lângă păsări, doar liliecii și liliecii cu fructe sunt capabili să zboare printre vertebrate. Cu toate acestea, au o structură de aripi fundamental diferită și nu au pene, ceea ce face ca zborul lor să fie diferit de cel al unei păsări. În trecut, varietatea de creaturi zburătoare și cu pene era extrem de mare. Pe lângă cunoscutii pterozauri și arheopteryx, paleontologii au descoperit un număr mare de specii neobișnuite, a căror existență nici măcar nu a fost bănuită. Se pare că din lumea animalelor nu au lipsit cei care voiau să cucerească cerul.

Există două ipoteze principale pentru dobândirea zborului flapping de către animale: din alergare mai rapidă pe sol sau din sărituri și alunecare din unele locuri înălțate - copaci, cote în munți. Ultima ipoteză a primit confirmare indirectă după descoperirile în China, în provincia Liaoning, a diferiților dinozauri cu pene. Acum majoritatea oamenilor de știință cred că speciile zburătoare provin din mediul care trăia în pădure, probabil unele foarte mici, nu mai mari decât un porumbel, specii de reptile și păsări. Descendenții lor au trecut rapid de stadiul primitiv - planând din locuri înalte - și au învățat să zboare pe bune. Cât timp au durat toate acestea, câte specii s-au schimbat înainte ca păsările să-și ia zborul? Nimeni nu va spune, deoarece creaturile zburătoare găsite de paleontologi nu au putut fi primele, iar începutul evoluției păsărilor ne este încă ascuns.

Multă vreme s-a crezut că penajul păsărilor este solzi de reptile modificați de milioane de ani de evoluție. Cu toate acestea, rezultatele studiilor recente pun la îndoială acest lucru. Atât penajul, cât și solzii, ca, într-adevăr, toate formațiunile tegumentare la vertebrate, provin din celulele stratului exterior al pielii - epiderma. Solzii de reptile sunt compusi din ceea ce este cunoscut sub numele de alfa-keratină, o proteină cu lanțuri peptidice scurte. Este format din secțiuni proeminente ale unui strat exterior al epidermei. Odată cu dezvoltarea unei pene la păsări, apare mai întâi și un tubercul al epidermei, dar este format nu dintr-un singur strat, ci din cele două straturi ale sale exterioare. Apoi acest tubercul se scufundă în piele, formând un fel de sac - un folicul, din care crește o pană. Mai mult, materialul pentru pene este ușor diferit - beta-keratina, compusă din lanțuri peptidice lungi, ceea ce înseamnă că este mai elastic și mai puternic, capabil să susțină plăcile de pene. Alfa-keratina este prezentă și la păsări, merge la formarea învelișului ciocului, ghearelor și solzilor de pe tarsal. În plus, pana de păsări are o structură tubulară, iar solzii reptilelor sunt solidi. Aparent, stiloul este o inovație evolutivă care și-a dovedit utilitatea în timp.

Penajul, care capătă cu ușurință diverse forme și culori, a deschis oportunități aproape nelimitate pentru păsări la diferite tipuri de zbor, dezvoltarea structurilor de semnalizare și identificare și dezvoltarea multor nișe ecologice. Penajul a fost cel care a ajutat păsările să atingă uriașa diversitate pe care o vedem acum. Aproape zece mii de specii este mai mult decât toate celelalte vertebrate terestre.

Dacă majoritatea dinozaurilor cu pene nu ar putea zbura, de ce ar avea nevoie de puf sau pene? Evident, nu pentru zbor. În orice caz, nu imediat pentru zbor. Este posibil ca printre șopârlele prădătoare să fi apărut diferite formațiuni pufosi ca înveliș termoizolant, așa cum demonstrează datele paleoclimatice. La mijlocul și sfârșitul perioadei triasice (acum 230-210 milioane de ani), când au apărut primii dinozauri, a avut loc o răcire pe Pământ. La periferia imensului continent Pangea, singurul la acea vreme, au apărut zone climatice latitudinale cu o climă rece și umedă. Animalele care trăiau acolo s-au adaptat la frig, inclusiv cu ajutorul penajului. Dimpotrivă, centrul Pangeei a fost ocupat de regiuni uscate și deșertice cu un nivel ridicat de radiație solară, deoarece norii erau rari în acele părți. Puful și penele erau din nou potrivite pentru reptile pentru a se proteja împotriva radiațiilor. În timp, penele de la capetele membrelor anterioare, de pe coadă și de pe cap se puteau transforma în pene alungite care serveau drept decorațiuni sau semne de identificare. Ele au devenit baza pentru apariția penelor zburătoare la unii dinozauri. Alte reptile, printre care se numărau strămoșii îndepărtați ai păsărilor, puteau dobândi penaj într-un mod similar.

Nu apare la păsări

Timp de aproape 150 de ani, de la prima descoperire, Archaeopteryx a fost considerat progenitorul păsărilor moderne. De fapt, în afară de cunoștințele despre această creatură, oamenii de știință nu au avut de multă vreme alte date despre originea păsărilor. S-ar părea că semne precum penaj și aripi au indicat indiscutabil că Archaeopteryx este cea mai veche pasăre. Pe de altă parte, în structura craniului, a coloanei vertebrale și a altor părți ale scheletului, era similar cu dinozaurii carnivori. Aceste observații au dat naștere ipotezei originii păsărilor din vechii pangolini, care acum a devenit deosebit de populară.

Așa cum se întâmplă adesea în știință, și o ipoteză alternativă a găsit sprijin în același timp. Îndoielile lungi cu privire la relația directă dintre Archaeopteryx și păsări (sunt prea diferite din punct de vedere anatomic) s-au transformat în convingere, deoarece de la începutul anilor 1980, paleontologii au găsit dinozauri cu pene, păsări antice și rudele lor apropiate. Au găsit, de asemenea, noi schelete de Archaeopteryx. Astăzi sunt cunoscute zece, toate din jurasicul superior (acum 145 de milioane de ani) din râul Altmühl din Bavaria. Ultimul exemplar, care s-a păstrat mai bine decât celelalte, descris la sfârșitul anului 2005, convinge în sfârșit că Archaeopteryx provine din dinozauri prădători, dar nu are nicio legătură cu păsările moderne. El este altceva: nu un dinozaur, dar nici o pasăre. A trebuit să caut un alt candidat pentru rolul de strămoș al păsărilor.

Jachetă din puf de dinozaur

Existența dinozaurilor cu pene a fost suspectată de mult timp, dar nu existau dovezi în acest sens. Au apărut în anii 1990 în China, în provincia Liaoning. Acolo, paleontologii au descoperit un întreg cimitir de floră și faună forestieră în vârstă de 130-120 de milioane de ani. Ceea ce face evenimentul unic este zona naturală excavată. De obicei, comunitățile de animale și plante marine sau aproape acvatice sunt disponibile pentru studiu datorită condițiilor de înmormântare mai bune. Locuitorii din pădure, stepă sau munți din trecut nu sunt păstrați cel mai adesea în stare fosilă, deoarece sunt transformați rapid în praf de către bacterii. Și iată un instantaneu al vieții pădurii din mijlocul Cretacicului, capturată de cenușa vulcanică.

Primul schelet descoperit al unui pangolin cu șanțuri scurte asemănătoare pufului de-a lungul conturului întregului corp - Sinosauropteryx prima - a provocat numeroase controverse: nu toată lumea a fost de acord că micile șanțuri de pe argila pietrificată au fost lăsate din puf. Apoi au dezgropat o altă creatură, care, fără îndoială, avea deja amprente de pene pe coadă și pe labele din față. Pentru asemănarea sa cu Archaeopteryx, i s-a dat numele de Protarchaeopteryx (Protarchaeopteryx robusta). Pe membrele altui dinozaur - caudipteryx (Caudipteryx zoui) - penele au crescut și mai groase, iar corpul acoperă în puf.

Acum au fost descrise mai mult de o duzină de șopârle, cu pene în moduri surprinzător de diverse: de la pene scurte până la pene reale asimetrice pe membre, indicând capacitatea de a zbura. În plus, în scheletul acestor dinozauri prădători s-au găsit câteva trăsături caracteristice doar păsărilor: o furcula, procese în formă de cârlig pe coaste și un pigostil. Dar totuși, acestea nu erau păsări, ci mici prădători care se mișcau în principal alergând. Cu cozi lungi, dinți, acoperite cu piele solzoasă, cu labele din față scurtate și degete lungi cu gheare. Judecând după structura scheletului, în cea mai mare parte nu puteau să zboare cu adevărat, adică să bată din aripi. Se știe că doar o singură specie a crescut cu o crestătură. Acest microraptor gui (Microraptor gui) este un exemplar interesant al unui mic dromaeosaurus găsit în același loc, în Liaoning. Toate în penaj fin, cu un smoc pe cap. Labele sale anterioare erau acoperite cu pene de zbor asimetrice (cu pânze exterioare înguste și interioare largi), exact ca cele ale păsărilor. Picioarele din spate erau, de asemenea, acoperite cu pene zburătoare, mai lungi pe metatars și scurtate pe piciorul inferior. Se pare că nu este altceva decât un dinozaur cu pene cu patru aripi care ar putea zbura din copac în copac. Fluturașul de la ea, însă, s-a dovedit a fi neimportant. În absența vederii binoculare (când câmpul vizual al ambilor ochi se suprapune), microraptorul nu a putut viza cu precizie locul de aterizare și a coborât în ​​copaci, aparent destul de stângaci.

S-ar părea că se poate presupune că păsările au evoluat din dinozaurii prădători care zburau printre copaci. Cu toate acestea, acest lucru nu este permis de diferențele anatomice prea semnificative dintre ele. Așa că nu vă grăbiți și scrieți dinozaurii cu pene drept strămoșii păsărilor.

Concurenți stabiliți

Alături de dinozauri cu pene au trăit enantiornithes, care în greacă înseamnă „contrapăsări” – creaturi deosebit de importante pentru înțelegerea evoluției păsărilor. Judecând după descoperiri, acesta a fost cel mai numeros și mai divers grup de fluturași care au trăit în perioada Cretacicului.

În exterior, enantiornithes semănau puternic cu păsările moderne. Printre ele se numărau specii mici și mari, fără dinți și dinți, alergătoare, păsări de apă, arboricole și, cel mai important, toate zburau frumos. Era, de asemenea, multă familiaritate în schelet: aceleași oase ale aripii, trunchiului și membrelor posterioare. Doar ceva se articulează diferit în omoplat, ceva în călcâi, picior și coloana vertebrală. Mici diferențe la prima vedere. Și în cele din urmă - un sistem diferit de ridicare a aripilor și joc de picioare. Majoritatea păsărilor adevărate își pot întoarce labele în direcții diferite: întoarceți-vă, întoarceți-vă. Prădători, vulturi și șoimi, ajută la prinderea și ținerea pradă cu dibăcie. Picioarele de enanciornis (mulți dintre care, de altfel, erau și prădători) sunt aranjate diferit, din cauza cărora mergeau pe pământ, mai degrabă, clătinându-se stângace dintr-o parte în alta, ca gâștele. Toate acestea separă foarte mult enantiornitele de păsările reale. Se pare că asemănarea lor externă este formală. Așa cum coada șopârlelor acvatice ale ihtiosaurilor este asemănătoare cu coada peștilor, tot așa și labele și aripile enantiornithelor sunt asemănătoare cu labele și aripile păsărilor reale.

Multe caracteristici anatomice fac ca enanciornis să fie înrudit cu dinozaurii carnivori. Acest lucru este confirmat de descoperirile în Mongolia de embrioni în interiorul ouălor fosile. S-a dovedit că oasele scheletului s-au format în cele din urmă la aceste păsări primitive foarte devreme. Articulațiile puilor necloși erau deja osoase ca cele ale dinozaurilor, nu cartilaj. La puii păsărilor moderne, articulațiile rămân cartilaginoase mult timp și numai după câteva luni sunt înlocuite cu os în creștere. În plus, liniile de întârziere a creșterii sunt vizibile pe secțiuni transversale ale oaselor enantiornitelor, similare cu inelele de creștere de pe trunchiurile copacilor. Acest lucru sugerează că oasele lor nu au crescut până la dimensiunea lor finală într-un sezon, ci s-au format în cicluri de-a lungul mai multor ani, încetinind în anotimpurile reci ale anului. Aceasta înseamnă că anti-păsările nu ar putea menține temperatura corpului la un nivel constant - la fel ca reptilele. Aparent, dinozaurii carnivori au fost strămoșii enantiorniților. Cu aproximativ 67 de milioane de ani în urmă, ambii s-au stins, fără a lăsa descendenți.

Strămoșul care poate să nu fie

Multă vreme s-a crezut că păsările adevărate sau, așa cum sunt numite și păsările cu coadă evantai, au apărut la începutul erei cenozoice, adică nu mai devreme de acum 65 de milioane de ani. Și dintr-o dată au plouat descoperiri de 100, 130 de milioane de ani de pe teritoriul SUA, Mongoliei și Chinei. La început, nici măcar nu au crezut definițiile vârstei, dar lucrările ulterioare au confirmat că da, pe vremea dinozaurilor și a enanciorniilor, păsările cu coadă evantai au fost deja găsite. Arătau exact ca cele moderne și chiar au obținut o oarecare diversitate. De unde au venit, dacă creaturile cu pene și zburătoare discutate mai sus nu sunt potrivite pentru strămoșii lor? Acum există o singură presupunere.

În 1991, paleontologul american Shankar Chatterjee a descris o creatură neobișnuită pe care a găsit-o în statul Texas, asemănătoare în multe privințe cu păsările. Vârsta sa este de 225 de milioane de ani, ceea ce este cu 80 de milioane mai vechi decât Archaeopteryx. Creatura a fost numită Protoavis Texas (Protoavis texensis) - „protopasăre”, și nu fără motiv. Craniul său voluminos conținea un creier destul de mare, cu emisfere și cerebel, care la sfârșitul Triasicului, când a trăit, nu a fost găsit la alte vertebrate. Judecând după structura craniului, Protoavis avea vedere binoculară și ochi mari, larg întinși, ceea ce indică capacitatea sa de a vâna cu îndemânare și de a naviga bine în lumea din jurul său, așa cum este caracteristic păsărilor. În scheletul protoavisului, în general, există multe trăsături similare cu cele ale păsărilor cu coadă evantai, dar proporțiile corpului, membrele scurte și puternice și poziția centrului de greutate indică faptul că nu ar putea zbura. Și se pare că nu avea penaj. În ciuda acestui fapt, Protoavis seamănă mai mult cu o pasăre adevărată decât Archaeopteryx, iar în acest moment Protoavis este cel care poate fi considerat cel mai apropiat strămoș al păsărilor moderne. Dacă este așa, atunci evoluția lor ar trebui efectuată nu de la dinozauri, ci de la reptile mai vechi, unite în grupul de arhozauri.

Descoperirea lui protoavis a făcut posibil să găsim răspunsul la încă o întrebare: care este diferența dintre păsări și dinozauri? Deoarece păsările folosesc atât de multă energie pentru a zbura, rata lor metabolică este semnificativ mai mare decât cea a reptilelor. La păsări, consumul de oxigen în timpul metabolismului per kilogram de greutate este de 3-4 ori mai mare decât la reptile. Deoarece rata metabolică este ridicată, toxinele din organism ar trebui eliminate rapid. Acest lucru necesită rinichi mari și puternici. Păsările moderne din oasele pelvine au trei depresiuni adânci în care se află acești rinichi mari. Aceleași cavități pentru rinichi se găsesc și în oasele pelvine ale protoavisului. Evident, corpul lui se remarca printr-un nivel ridicat de metabolism, neobișnuit pentru reptile.

Totul ar fi bine, dar reconstrucția lui Protoavis nu inspiră încredere multor paleontologi. Rămășițele sale au fost intercalate cu oasele altor reptile, în astfel de condiții nu este surprinzător să confundăm și să numărăm părți din două sau chiar mai multe animale diferite ca o singură creatură. În general, pentru concluziile finale, ar trebui să așteptăm alte descoperiri, iar păsările moderne vor rămâne fără strămoși direcți deocamdată.

Cu toate acestea, ca și păsările străvechi fără descendenți direcți. Pentru că nu este posibil să urmărim evoluția păsărilor în mod constant de la început până la sfârșit. Există încă o mulțime de lacune. În special, nu s-au găsit legături intermediare între vechile fantails, care păstrau încă trăsături reptiliene - dinți care cresc din alveole, coaste abdominale și un șir lung de vertebre în coadă - și grupurile moderne de păsări. Dintr-o dată, parcă de nicăieri, la sfârșitul erei mezozoice, au apărut gâște străvechi, păslănii, albatroși, cormorani și alte păsări acvatice.

Ca ipoteză

Așadar, am văzut o serie de creaturi uimitoare cu pene care au trăit pe Pământ cel puțin la sfârșitul Mezozoicului, în intervalul de acum 145-65 de milioane de ani. La acea vreme, lumea era plină de animale care căutau să stăpânească spațiul aerian. În plus față de omniprezentul enanciornis, în mările Americii de Nord au fost găsite ichthyornis cu dinți, asemănătoare cu slănițele. Hesperornis a trăit în Cretacicul târziu în mările Eurasiei antice. În Europa, existau gargantuavis - o rudenie de neînțeles a unei păsări de mărimea unui curcan. Pădurile din Mongolia și China au fost locuite de ambiorthus arboricole, lyaoninghornis și dinozauri cu pene. Și există mult mai multe forme unice, a căror poziție pe arborele evolutiv al păsărilor este greu de stabilit. Doar două ramuri sunt urmărite clar: de la protoavis la păsările cu coadă evantai și de la dinozauri cu pene la Archaeopteryx și mai departe la enantiornithes.

Sunt cunoscute o serie de forme fosile care nu au progresat dincolo de planificare. În timp ce zborul cu zgomot real a fost posibil doar pentru pterozauri (nu le discutăm aici, deoarece nu sunt deloc înrudiți cu păsările), microraptori gui, enanciorni și adevărate păsări cu coadă evantai. Toți au avut succes în stăpânirea mediului aerian. Pterozaurii au condus aerul timp de 160 de milioane de ani, cei enantiorniți timp de cel puțin 80 de milioane de ani. Amândoi au fost probabil depășiți în lupta competitivă de păsările cu coadă evantai, care s-au așezat pe scară largă în jurul planetei în ultimii 65 de milioane de ani.

În ultimele două decenii, paleontologii au arătat că evoluția paralelă este o cale larg răspândită în rândul ființelor vii. Au existat mai multe încercări în rândul nevertebratelor de a deveni artropode, printre peștii străvechi să aterizeze și să devină amfibieni, printre reptile să devină mamifere, printre plante să înflorească și să devină angiosperme. Dar, de obicei, doar una sau două dintre ele s-au dovedit a avea succes în viitor.

Problema originii și evoluției păsărilor a fost clarificată doar în termeni cei mai generali. Nu există nicio îndoială că strămoșii lor au fost reptile antice. Izolarea ramului de reptile, care a dus în cele din urmă la păsări, trebuie atribuită chiar la începutul Mezozoicului (Triasic). Cele mai apropiate de păsări sunt pseudosuchia (Pseudosuchia), care a dat naștere la dinozauri, crocodili și alte câteva grupuri de reptile. Ornithosuchus (Ornithosuchus) s-a remarcat în special printre ei, prezentând cea mai mare asemănare morfologică cu păsările. Asemenea păsărilor, se mișcau pe picioarele din spate, iar membrele anterioare serveau să apuce hrana. Coada era lungă. Au existat, de asemenea, asemănări în structura pelvisului, care s-au rezumat la o întărire semnificativă a acestei formațiuni. Capacele exterioare constau din solzi alungiți cu o axă longitudinală, din care se ramificau șanțuri scurte pe laterale, astfel încât scara, într-o anumită măsură, semăna cu o pană în structura sa.

Pseudosuchienii înșiși erau reptile foarte specializate și nu erau strămoșii direcți ai păsărilor. Rădăcinile filogenetice ale acestora din urmă trebuie căutate printre reptilele și mai vechi, care au dat naștere pseudosuchienilor. Evoluția acestui grup a procedat, se pare, prin adaptarea inițială la cățăratul în copaci, în legătură cu care membrele posterioare au rămas un instrument de susținere a corpului pe un substrat solid, iar membrele anterioare s-au specializat în cățărare prin înfășurarea degetelor în jurul ramurilor. Ulterior, s-a dezvoltat capacitatea de a sari din ramură în ramură. Solzii care acoperă partea exterioară a membrului anterior s-au alungit, formând rudimentele planului aripii.

Amintiți-vă de capacitatea uimitoare a puilor de hoatzin moderni de a se catara în copaci cu ajutorul degetelor aripilor. Cățăratul în copaci a determinat o adaptare sub formă de opoziție a primului deget al membrelor posterioare față de restul degetelor. Următorul pas a fost extinderea marginilor solzilor și transformarea lor în pene, care s-au dezvoltat mai întâi pe aripi și coadă și, ulterior, s-au răspândit în tot corpul. Apariția penelor nu numai că a făcut posibil să zboare (inițial, aparent, doar să zboare), dar a jucat și un rol foarte important de izolare termică, adică a determinat în mare măsură homoiotermia păsărilor.

Strămoșii imediati ai păsărilor nu au fost încă descoperiți. În cronica paleontologică există patru fapte de descoperiri de animale uimitoare, ocupând într-un anumit sens o poziție intermediară între reptile și păsări. În secolul trecut, în zăcămintele din Jurasic au fost găsite mai întâi o amprentă de pene și apoi două schelete relativ complete. Potrivit unuia dintre ei, Archaeopteryx a fost descris, conform altuia - Archeornis aproape de acesta. Mai târziu, s-a dovedit că Archeornis nu este o specie independentă și a fost descrisă dintr-o altă amprentă Archaeopteryx. La aceste animale, desigur, trăsăturile păsării sunt acoperirea cu pene, membrele anterioare modificate în aripi, omoplații în formă de sabie topite în arcul claviculei, structura pelvisului, prezența în membrele posterioare a unui fuzionat. metatarsul - tarsul - și primul deget de la picior, spre deosebire de celelalte trei degete. Alături de aceasta, animalele indicate se caracterizează prin multe trăsături ale reptilelor: absența unui cioc cornos. Prezența dinților, lungă (aproximativ 20 de vertebre) coloana vertebrală caudală, stern îngust și fără chilă, coaste abdominale. Cele trei degete ale membrelor anterioare erau deosebite, bine dezvoltate și înarmate cu gheare; pelvisul este conectat la patru până la șase vertebre și nu este fuzionat, ca la păsări.

O analiză a structurii Archaeopteryx oferă o bază pentru ipoteze despre modul lor de viață. Erau animale arboricole, cățărătoare, care puteau plana și aluneca, dar nu puteau zbura. Acest lucru este dovedit de scheletul slab al membrelor anterioare, degetele libere, slabe, fără chilă, sternul și suprafața netedă a oaselor aripii, indicând absența mușchilor puternici de zbor. Judecând după structura pelvisului, au depus ouă mici, de dimensiunea ¼ de ouă de găină. Dinții slabi indică consumul de insecte sau fructe. Cu greu puteau să meargă singuri pe picioarele din spate, dar s-au cățărat bine în copaci, așa cum indică structura membrelor și curelele lor.

Nu au fost găsite legături care să conecteze primele păsări cu păsări zburătoare reale. Din zăcămintele din perioada Cretacică sunt cunoscute două grupuri foarte ciudate de păsări: ichthyornis (Ichthyornis) și hesperornis (Hesperornis). Hesperornis era o pasăre acvatică care nu avea capacitatea de a zbura. Nu existau aripi, iar membrele lor anterioare sunt reprezentate doar de rudimentele umărului. Sternul nu avea chila. Păsările au dus un stil de viață acvatic și au vâslit în timp ce înotau cu picioarele din spate bine dezvoltate. În exterior, semănau într-o oarecare măsură cu niște păsări. Ichthyornis erau buni zburători și, după cum se poate vedea din scheletul aripii dezvoltate și sternul mare, cu o chilă înaltă. În ambele grupuri, fălcile erau înarmate cu dinți.

În perioada terțiară, păsările destul de tipice apar foarte aproape de cele moderne. În Eocen, există încă forme dinţate (Odontopteryx), sistematic apropiate de copepodele moderne, dar apar deja paserici, ghiocei, ciocănitori, tăvălugări, lipicitori şi alte grupuri moderne. În Oligocen și mai ales în Miocen, proximitatea compoziției avifaunei devine și mai mare. Apar o mulțime de reprezentanți ai genurilor moderne: bufnițe vultur, bufnițe, flamingo, stârci, voaie, nisip, păslăni, pescăruși, lisițe, gâște etc.

Rezumând cele de mai sus, ajungem la concluzia că strămoșii păsărilor au fost reptile mezozoice timpurii, în mod sistematic apropiate de Pseudosuchieni. Inițial, ei reprezentau animale terestre care alergau doar pe picioarele din spate.

Membrele lor anterioare aveau o funcție de apucare. Ulterior, stilul de viață a devenit cățăratul în copaci. A început să se dezvolte capacitatea de a sări peste și apoi de a plana, ceea ce a fost asociat cu creșterea și alungirea solzilor. Abilitatea de a zbura din ramură în ramură, din copac în copac și înapoi. Dezvoltarea acestei abilități a dus la apariția zborului. Mediul original pentru păsări a fost pădurea. Acest lucru este dovedit și de faptul că acum găsim cel mai mare număr de specii de păsări și cea mai mare varietate de tipuri ecologice în pădure.

Concomitent cu adaptarea la zbor, multe caracteristici ale structurii au fost îmbunătățite. Apariția unei acoperiri cu pene a servit drept cea mai importantă condiție prealabilă pentru homoiotermie.

Postări asemănatoare: