Общая характеристика семейства лютиковые. Семейство Лютиковые - Ranunculaceae

И травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: по древесным растениям (деревья зимой , деревья летом , кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ - RANUNCULACEAE

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов , представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара.

Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается круглолистный, или водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium ) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha ).
В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых - многолетние травы , но среди них есть одно или двулетние травы, а также полукустарники .

Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон. Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники ). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчато-рассеченный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница , чистяк , некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные.
Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное.
Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых до синих, желтых, ярко-красных. Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух. Число чашелистиков не всегда постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.
Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.
Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный, иногда мономерный. Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников, и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.
Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка, иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки.
Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков или их два. Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.
У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия или протогиния.
Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae ). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Протогиния способствует тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит.
Опыление ветром у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum ) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris , медоносная пчела).

Среди лютиковых довольно широко распространен плод - спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы . Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки. Для многих лютиковых характерен плод - многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном или выпуклом цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета. Лишь продольный желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.
Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона, у других быстрее, иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной.
Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов. Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики. Короткое опушение плодиков, длинные густые волоски, крыловидные выросты околоплодника - все это приспособления для переноса плодов ветром.
Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс. У калужницы семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.
Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце, например лютика едкого (Ranunculus acris ), является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей.
В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматических клеток, богатых маслом.
Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых лютиков. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего.

Лютиковые делятся на 4 подсемейетва : гидрастисовые (Hydrastidoideae ), лютиковые (Ranunculoideae ), василисниковые (Thalictroideae ) и кингдониевые (Kingdonioideae ).

Во втором по численности подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют.

Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. В медицине применяются алкалоиды, содержащиеся в растениях данного семейства. Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.
Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах лютика, василисника.
Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями.

Лютиковые объединяют в себе более полутора тысяч травянистых, кустарниковых и полукустарниковых и даже водных растений, произрастающих преимущественно в умеренном и холодном климате Северного полушария. Некоторые лютиковые могут расти и в тропиках, но там они выбирают для жизни высокогорные районы.

Лютиковые в зависимости от рода и вида могут иметь лишь нижние листья, прикорневые, а могут еще и стеблевые, расположенные в очередном порядке. Листовые пластины у этих растений либо цельные, либо лопастные, либо рассеченные. Черешок листа к влагалищу расширяется. Цветки могут быть правильными или неправильным, однополыми или обоеполыми, одиночными пазушными или верхушечными, а могут формировать метельчатые или кистевидные соцветия. У них пять лепестков, пять чашелистиков, большое количество пестиков и тычинок, а окрашены они могут быть в желтый, белый, ярко-красный или насыщенно-синий цвет. Плоды тоже разнообразны: однолистовки, многолистовки или многоорешки с белковыми семенами.

Некоторые лютиковые могут содержать алкалоиды, эфирные масла и другие ценные вещества. В культуре популярностью пользуются такие лютиковые растения, как аконит, адонис, дельфиниум, морозник, лютик и купальница.

Цветок адонис (лат. Adonis) , или горицвет , относится к роду семейства Лютиковые, включающему в себя по разным источникам от 20 до 45 видов травянистых однолетников и многолетников, произрастающих в Европе и районах Азии с умеренным климатом. Растение адонис предпочитает нежаркое лето. Латинское название адонис, согласно мифу, получил в честь сына кипрского царя – возлюбленного Афродитой юноши Адониса, погибшего на охоте от удара вепря. Кровь Адониса окрасила цветы и растения в красный цвет, поэтому название «адонис» должно бы относиться только к видам с красными цветками, хотя их в роду не так и много. По другой версии, название цветка происходит от имени ассирийского бога Адона. Популярным растением в культуре адонис стал лишь к концу XVII столетия, однако с тех пор адонис декоративный постоянно выращивается в парках, садах и цветниках.

Посадка и уход за адонисом в открытом грунте, а также описание видов растения – тема этой статьи.

Растение аквилегия (лат. Aquilegia) , или водосбор , или орлик , принадлежит к роду травянистых многолетников семейства Лютиковые. По разным данным, существует от 60 до 120 видов растения, произрастающих в горных областях Северного полушария. В культуре выращивается около 35 видов. По поводу происхождения латинского названия существуют разногласия: одни утверждают, что оно образовано от слов aqua – «вода» и legere – «собирать», другие же считают, что в основу названия положено слово aquila, которое означает «орел».

Аквилегия давно известна в мире цветоводов и не только. Упоминается она и в художественной литературе, например, в «Гамлете» Офелия предлагает своему брату Лаэрту цветок колумбины (так англичане называют аквилегию). А на картинах средневековых художников цветок аквилегии символизировал присутствие Святого Духа.

Аконит (лат. Aconitum), или борец – относится к роду травянистых многолетников семейства Лютиковые, представители которого произрастают преимущественно в Северной Америке, Азии и Европе. В настоящее время описано более 300 растений рода. Культивируют аконит в декоративных и лекарственных целях. Об истории и свойствах борца, о том, как его выращивать и как ухаживать за ним, вы узнаете из этой статьи.

Не важно, как началась ваша любовь к анемонам – из подаренного букета или любования соседской клумбой – этот цветок умеет влюблять в себя с первого взгляда на него!

Чтобы ваше увлечение яркой красавицей не обернулось муторной обузой, обязательно ознакомьтесь с требованиями этой цветочной неженки к уходу, поливу, грунту, освещению и лакомствам… Еще не расхотели? Тогда ловите первый лайфхак по анемонам: капризность этого цветка зависит… от сорта! Если вы пока не готовы уделять приглянувшемуся цветку много внимания, просто выберите анемону «посговорчивее».

Как не потеряться в увлекательнейшем, но таком огромном (на сегодняшний день насчитывается около 160 видов!) ассортименте анемон? Как выбрать неприхотливую или наоборот самую «сложную» анемону? Как не перепутать летнюю анемону с осенней, да еще и поменьше возиться с обязательным ежегодным промораживанием семян – расскажем прямо сейчас.

О красоте «короля синих цветов» говорить не будем, если вы хотя бы раз видели дельфиниум, его сложно-кружевные соцветия наверняка запали вам в душу.

Поговорим лучше о подвохах и сюрпризах, которые готовит цветоводу этот народно любимый цветок.

Знали ли вы, что все части дельфиниума ядовиты? При выращивании и даже самом близком любовании цветком никакой опасности для человека и домашних животных нет. А вот если у вас есть пасека, рискуете получить так называемый «пьяный мед»!

Есть загвоздка и с двукратным цветением. Многие любят дельфиниум за то, что у него есть и вторая, осенняя волна цветения, но мало кто знает, что она очень изнуряет растение и негативно влияет на качество последующего летнего цветения. Щепетильным цветоводам следует учесть это.

При правильном же уходе дельфиниум может цвести до 50 дней одной волной! Как добиться этого, читайте в нашем материале.

Калужница (лат. Caltha) – небольшой род травянистых многолетников семейства Лютиковые, в котором около 40 видов. Научное название рода происходит из греческого языка, переводится, как «чаша», «корзина», и описывает форму цветка этих растений. Русское название образовано от старорусского «калужа», что означает «лужа», «болото». Иначе это растение называют лягушатником и водяной змейкой.

Наиболее распространенным в культуре видом является калужница болотная, которая в природе встречается в Северной Америке, Монголии, Японии, на западе и севере Китая, в горах Индийского субконтинента, а также почти по всей Европе, за исключением ее южных районов.

Главное, что нужно знать садоводу о клематисах: они бывают двух видов – с одревесневшими и травянистыми побегами. Собираясь впервые посадить клематисы у себя на участке, очень важно сориентироваться, какой именно из видов вы приобрели. Ведь подход к ним требуется совершенно разный!

В противном случае вы рискуете не дождаться того самого сказочного цветения, которым так славятся клематисы.

Второй важный момент для клематисов – это обрезка. Именно от типа и сроков обрезки зависит, как ваш клематис будет расти, когда и насколько зацветет и даже иммунитет растения к грибковым инфекциям тоже зависит от обрезки!

Все секреты клематиса – в нашем материале.

Когда наступает осень, главной задачей любого садовода является подготовка растений к зимовке. У любителей цветущей лианы клематиса возникает множество вопросов: что делать с клематисом осенью, то есть, какие мероприятия нужно провести, чтобы подготовить его к зиме, можно ли сажать клематис осенью или лучше делать это весной, как посадить клематис осенью, как ухаживать за ним после посадки, когда пересаживать клематис – осенью или весной… Вопросов очень много, поэтому мы решили поместить на сайте статью, в которой вы найдете ответы на свои вопросы.

Лютик ранункулюс (лат. Ranunculus , от слова rana – лягушка) – род травянистых многолетников семейства Лютиковые. Отличаются представители рода едким соком, делающим ядовитым все части растения. Сходство с лягушками у этих растений проявляется в том, что многие виды лютиков в природе обитают в воде или рядом с водоемами, как и упомянутые земноводные. В мире распространено около 360 видов лютиков, растущих в Северном полушарии в районах с умеренным и холодным климатом, но в культуре выращивают преимущественно лютик садовый, или лютик азиатский, его многочисленные сорта и разновидности, украшающие цветением наши сады в середине лета в течение месяца.

Эти потрясающие воображение разнообразием расцветок и красотой форм продукты многотрудной работы селекционеров уже мало похожи на своих дикорастущих родственников – лютик ползучий или лютик полевой, засорявших посевы наших предков. А все потому, что в середине XVI века некоторые виды этого растения заинтересовали цветоводов, и в конце семнадцатого столетия растение лютик, а также его к тому времени выведенные гибриды, стали такими же популярными, как тюльпаны или гвоздики.

Растение морозник (лат. Helleborus) относится к роду травянистых многолетников семейства Лютиковые, которых насчитывается по разным данным от 14 до 22 видов, произрастающих в тенистых местах гор в Европе, в частности в Средиземноморье, а также на востоке – в Малой Азии. Большее количество видов растет на Балканском полуострове. В Германии цветок морозник в горшке – традиционный рождественский подарок: легенда рассказывает, что маленький подпасок, огорчившись, что у него нет даров для родившегося Иисуса, горько заплакал, и на том месте, куда упали его слезы, расцвели прекрасные цветы, которые мальчик собрал и принес в дар младенцу Христу. С тех пор морозник в Европе называют «розой Христа», а у нас – «зимовник», потому что иногда цветение морозника начинается в январе и даже в ноябре.

Растение нигелла (лат. Nigella) , или чернушка , относится к роду травянистых растений семейства Лютиковые, насчитывающему более 20 видов и распространенному в Западной Европе, Западной Азии и Северной Африке. Латинское название означает приблизительно то же, что и русское, поскольку является производным от слова niger, что значит «черный». Называют так цветок нигелла из-за угольно-черных семян растения. Распространение нигеллы началось с Турции и Северного Кавказа, откуда она попала сначала в Индию, а оттуда и в Европу. Англичане называют нигеллу калинджи, благословенными семенами, цветущим фенхелем, черным тмином, черным сезамом, мускатным цветком и итальянским кориандром, хотя ни к одному из перечисленных растений чернушка никакого отношения не имеет.

Выращивать эту ювелирную красоту у себя в саду или на балконе довольно несложно. Главное, определиться с посадочным материалом: вырастить ранункулюс из семян – задачка со звездочкой, а вот из клубней даже новичок к середине лета сможет получить вожделенный букет, как у модных блогеров!

Для обоих вариантов выращивания мы подготовили удобный мануал. Уверены, наши советы помогут вам сделать уход за домашним ранункулюсом еще более приятным!

Цветок эрантис (лат. Eranthis), или весенник представляет род многолетних растений семейства Лютиковые, насчитывающий семь видов. В переводе с древне-греческого языка название рода означает «весенний цветок». Представители этого рода произрастают в Азии и Южной Европе. Два вида являются китайскими эндемиками, один – эндемик сибирских гор, один – японского острова Хонсю. Типовой вид рода был завезен из Европы в Северную Америку, и теперь его там можно встретить даже в дикой природе. В культуре эрантис с 1570 года.

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Наиболее богато родами и видами лютиковых Голарктическое царство. В его пределах только в Восточно-Азиатской флористической области сосредоточены две трети всех родов (36 родов, из которых 11 - только в этой области), а 28 родов встречаются в Циркумбореальной флористической области. В Арктике число родов и видов не так многочисленно, но они составляют важный элемент флоры. В тропиках и субтропиках лютиковые встречаются значительно реже и в основном в горных районах. Здесь также имеются эндемичные роды.

Таким образом, большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha, табл. 26).

Некоторые виды калужницы - растения с плавающими стеблями, укореняющимися в узлах. Необычный облик имеет калужница мухоловколистная (С. dionaeifolia), произрастающая в Аргентине и на юге Чили. Маленькие (высотой 5-7,5 см) растения образуют густые дерновинки. Округлые мясистые листья, бахромчатые по краю, сложенные вдоль, напоминают листья росянки. Пленчатые прилистники крупные - в 2-3 раза больше листьев (рис. 102). В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых - многолетние травы, но среди них есть одно- или двулетние травы, а также полукустарники. Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон (анемона - Anemone, лютик - Ranunculus, табл. 27, василисник - Thalictrum, траутфеттерия - Trautvetteria, равноплодник - Isopyrum, кonmuc - Coptis). Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения (у анемоны гибкой - Anemone flaccida - имеются формы и с корневищами, и со столонами). Встречаются сильно утолщенные корни, запасающие питательные вещества (например, лютик иллирийский - Ranunculus illiricus - имеет клубневидные корни). Иногда запасающую функцию выполняет нижняя клубневидно утолщенная часть стебля (лютик клубненосный - R. bulbosus). Лютик весенний, или чистяк (R. ficaria), интересен тем, что обладает выводковыми ночками двух типов - на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки) и в пазухах листьев. И те, и другие служат для вегетативного размножения. Древесное строение стебля имеется только у ломоноса (Clematis) и близкого к нему монотипного гималайского рода архиклематиса (Archiclematis), но оно у них возникло вторично из травянистого типа.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисторассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлененный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (мышехвостник, некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные (живокость - Delphinium, табл. 28, консолида - Consolida и аконит - Aconitum).

Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное (мышехвостник - Myosurus).

,
,

Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых (анемона дубравная - Anemone nemorosa, табл. 29) до синих (перелеска - Hepatica, табл. 29, аконит, живокость), желтых (лютик, калужница, купальница - Trollius), ярко-красных (адонис - Adonis, табл. 20, лютик азиатский - Ranunculus asiaticus, табл. 27). Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой, как у калужницы, анемоны, сон-травы (Pulsatilla, табл. 26), ломоноса (табл. 30), василисника. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух (клопогон-Cimicifuga, рис. 103). Число чашелистиков не всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора (Aquilegia) - число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Сохраняются они лишь у родов гегемона (Hegemone), морозник (Helleborus), оксиграфис (Охуgraphis), пароксиграфис (Paroxygraphis), а также у некоторых видов живокости, аконита, лютика, купальницы. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.

Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются. трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.

Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный (например, у чернушки - Nigella, морозника пузырчатого - Helleborus vesicarius и др.), иногда мономерный (консолида, клопогон, воронец - Actaea). Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков, мышехвостника) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, анемоны, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской - Anemone alpina, анемоны лесной - A. silvestris) - для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.

Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии (например, княжик сибирский - Atragene sibirica, табл. 29). В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм - от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.

Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодник, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.

У равноплодника, например, такой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом при основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник - сложное образование с изогнутым шпорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью - губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной тканью. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки - это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.

У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому, что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик, ломонос). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия (живокость) или протогиния (василисник малый - Thalictrum minus, морозник черный - Helleborus niger).

Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Благодаря зимнему цветению насекомые редко посещают цветки морозника. Протогиния, а также нередкое вымерзание рылец способствуют тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит. У василисника водосборолистного (Thalictrum aquilegifolinm) насекомых привлекают пурпурные тычинки, выделяющие в большом количество пыльцу. У василисника малого тычинок меньше и они бледной окраски - у этого растения опыление осуществляет ветер. Опыление ветром вообще у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки (типа аконита, живокости, водосбора, табл. 28, 29) приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким: хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris, медоносная пчела). Чрезвычайно интересно опыление некоторых лютиковых птицами колибри. Их, как и насекомых, привлекает нектар. В результате сопряженной эволюции цветки растений, опыляемых колибри, приобрели особые качества: у них более плотная ткань частей цветка и цветоножек (механическое усиление); пространственное положение пыльников и рылец, с одной стороны, и шпорцев с нектаром, с другой, приводит к тому, что пыльца в большом количестве прилипает к голове и передней части тела птицы, способствуя перекрестному опылению. У колибри наблюдается соответствие длины клюва и языка длине цветочной трубки опыляемых птицами видов растений. Замечено, что цветки, опыляемые колибри, имеют преимущественно красную или красно-желтую окраску.

В течение последних двух десятилетий ведутся интенсивные исследования по биологии опыления растений. Интересным объектом для такого рода работ является водосбор. В Северной Америке имеются две группы видов водосбора. Одна ив них, к которой относятся, например, водосбор прекрасный (Aquilegia formosa) и водосбор канадский (A. canadense), характеризуется поникшими цветками красно-желтой окраски, короткими шпорцами, отсутствием запаха, большим количеством нектара. Основной опылитель этих видов - колибри Selasphorus platycereus. Виды другой группы (водосбор голубой - A. caerulea, водосбор опушенный - A. pubescens и др.) имеют прямостоячие цветки голубой, белой или желтой окраски, с длинными шпорцами и с приятным запахом. Нектара вырабатывается меньше. Основной опылитель - бабочки из семейства бражников (Sphingidae).

Развитие признаков цветка в каждой группе видов происходило в связи с системой опыления. В то же время высокоспециализированная связь между видом и единственной группой опылителей встречается крайне редко. Как правило, кроме основных опылителей обе группы посещают шмели, поедающие пыльцу. Из них наиболее частый посетитель - шмель западный (Bombus occidentalis).

Различия в системах опыления не являются эффективным механизмом, препятствующим гибридизации этих видов, но служат для усиления имеющихся между ними различий в местообитании и времени цветения.

В Северной Америке произрастают также два вида живокости, опыляемых колибри. У живокости кардинальской (Delphinium cardinale, рис. 104) ярко-красные цветки расположены горизонтально на толстых цветоножках. Тычинки и плодолистики расположены ниже входа в единственный горизонтальный шпорец. У этого вида специализация цветка, способствующая перекрестному опылению, сочетается с протандрией. Нижние цветки в соцветии созревают быстрее верхних.

Среди лютиковых довольно широко распространена спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. У аконита и живокости число листовок в плоде меньше - до пяти и трех (у живокости аяксовой - Delphinium ajacis - до одной). Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки (ксанториза - Xanthorhiza). Для многих лютиковых характерен плод-многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном (мышехвостник) или выпуклом (лютик) цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета (виды рода воронец, ноултония- Knowltonia). Лишь продольный, желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.

Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов (энемион - Enemion, полуводосбор - Semiaquilegia, виды рода дихокарпон - Dichocarpon) они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона (анемона дубравная, анемона лютичная - Anemone ranunculoides, табл. 29), у других быстрее (анемона лесная, сон-трава раскрытая - Pulsatilla patens), иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной (аконит северный- Aconitum septentrionale, василисник водосборолистный).

Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов, - это лютик весенний и воронец колосовидный (Actaea spicata). Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичная), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая - Anemone narcissiflora, василисник водосборолистный) - все это приспособления для переноса плодов ветром.

Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный - Ranunculus lingua, лютик ядовитый - R. sceleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.

Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце лютика едкого (Ranunculus acris), лютика полевого (R. arvensis), лютика мягкоигольчатого (R. muricatus) является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей. Карликовые однолетние растения рода рогоглавник (Ceratocephalus) имеют длинный крючковатый носик на верху плодолистика. При прикреплении к меху животного часто все растение легко выдергивается из земли и переносится целиком.

В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматнческих клеток, богатых маслом. У перелески благородной (Hepatica nobilis) элайосомы - базальные участки тканей околоплодника. Растения-мирмекохоры характеризуются определенной биологией - ранним цветением и созреванием. Именно в это время (весна - начало лета) муравьи выкармливают личинок и активно собирают пищу. Больше всего мирмекохоров (46% видов трав) в нижнем ярусе широколиственных лесов, в их числе - некоторые виды анемон. Мирмекохором, встречающимся в степях, является известное лекарственное растение - адонис весенний (Adonis venialis, табл. 26).

Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых, лютиков, анемон. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего. Установлено также, что северный олень в арктических областях поедает семена нескольких видов лютика (лютика ползучего - Ranunculus repens, лютика гиперборейского - R. hyperboreus, лютика ледникового - R. glacialis, лютика лапландского - R. lapponicus и др.), а также купальницы европейской и василисника альпийского и с экскрементами распространяет их.

Лютиковые делятся на 4 подсемейства: гидрастисовые (Hydrastidoideae), лютиковые (Ranunculoideae), василисниковые (Thalictroideae) и кингдониевые (Kingdonioideae).

К подсемейству гидрастисовых относится монотипный род гидрастис (Hydrastis), два вида которого распространены в Японии и Северной Америке. Это корневищные травы с дланевидно рассеченными листьями. Цветок гидрастиса имеет 3 чашелистика и лишен лепестков и нектарников. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков. Семязачатков в каждом плодолистике 2, но только 1 из них фертильный. Наружный интегумент длиннее внутреннего. Плод из многочисленных сочных ягодообразных листовок. Основное число хромосом равно 13. В корневище гидрастиса канадского (H. canadense) содержатся вещества, обладающие лекарственными свойствами. В их составе несколько алкалоидов, один из которых - берберин - встречается в корневищах представителей семейства барбарисовых, что является одним из доказательств их родства с лютиковыми. Род гидрастис представляет в некоторых отношениях связующее звено между лютиковыми и барбарисовыми. Этот род интересен и тем, что, в отличие от остальных лютиковых, имеющих членики сосудов исключительно с простой перфорацией, он имеет также сосуды с лестничной перфорацией.

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны - от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод - многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек. Основное число хромосом равно 6, 7 и 8; хромосомы крупные. Это подсемейство - самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды: лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия. Крупным родом является ломонос (около 400 видов), широко распространенный в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии. Представители других родов - живокости (примерно 150 видов) и аконита (300 видов) - встречаются преимущественно в северном полушарии. К этому подсемейству относятся уже упоминавшиеся роды анемона (120видов), сон-трава (около 30видов), перелеска, адонис, купальница, калужница, морозник, воронец и др. Все они распространены преимущественно в умеренных областях. Исключение представляет род поултония, 10 видов которого произрастают в Южной Африке, и малезийский род наравелия (Naravelia).

Большая часть подсемейства - травянистые многолетники и однолетники (некоторые виды лютиков, мышехвостник). Однако есть роды с древесным строением, лианы (ломонос, табл. 30). Древесными лианами являются все виды рода наравелия, который близок ломоносу и некоторыми ботаниками включается в него. К подсемейству лютиковых относится монотипный род лаккопеталум (Laccopetalum), единственный вид которого лаккопеталум гигантский (L. giganteum) растет на высоте 4000- 4200 м. в Андах, в Перу. Это растение с длинными (до 70 см) прикорневыми листьями и очень крупными цветками, имеющими удлиненное цветоложе.

В подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Основное число хромосом равно 7, но у родов контис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие. Подсемейство это сравнительно небольшое, сюда относятся роды василисник, энемион, водосбор, полуводосбор, лжеводосбор (Paraquilegia, табл. 29), равноплодник, неолептопирум (Neoleptopyrum), анемонелла (Anemonella).

Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют. У другого рода - водосбора (около 100 видов) имеется 5-членная чашечка и венчик из пяти лепестков. Этот род распространен в умеренных областях северного полушария. Небольшой род энемион (6 видов) представлен в Северной Америке и Западной Азии, равноплодник (12 видов) - в Западной Азии и Гималаях.

Подсемейство кингдониевых является монотипным. К нему принадлежит монотипный род кингдония (Kingdonia). Кингдония одноцветковая (К. uniflora) - небольшое корневищное травянистое растение с простыми пальчаторассеченными листьями, одиночными, актиноморфными, безлепестными цветками, имеющими 5 (6-7) чашелистиков, 3-6 тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые, плод - многоорешек. Кингдония встречается только в Китае.

По целому ряду признаков (однолакунные узлы, дихотомическое ветвление листовых жилок, безлепестные редуцированные цветки, гаплоидное число хромосом, равное 15) кингдония значительно отличается от большинства лютиковых. По этой причине некоторые ботаники склонны выделять этот род в самостоятельное семейство.

Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времен знали о ядовитых свойствах аконита. В Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служившее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается «королем медицины». Все растение аконита содержит алкалоид аконитин - сильнейший яд. Ядовит даже мед, содержащий пыльцу аконита. Медицинское применение этого растения чрезвычайно разнообразно. Из других растений этого семейства, содержащих ценные алкалоиды, следует упомянуть живокость. Среди 40 алкалоидов, обнаруженных в тканях видов этого рода, есть алкалоиды, обладающие курареподобным действием. Применяют в медицине и алкалоиды, найденные в тканях некоторых видов василисника.

Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, - это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. В первую очередь необходимо назвать адонис весенний, обладающий высоким содержанием активных веществ. Гликозиды содержат также морозник и сон-трава.

Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.

Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах ломоноса, лютика, василисника. Особенно ценны для практического использования масла чернушки посевной (Nigella sativa), чернушки полевой (N. arvensis) и водосбора, а также аконита, живокости, василисника. Масла такого типа применяют во многих отраслях автомобильной, лакокрасочной, текстильной, пищевой промышленности, в медицине и т. д.

Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями. Среди диких растений нашей флоры очень популярны купальница, разные виды анемон, перелеска, сон-трава, живокость и др.

Известно, что в Древнем Риме использовались для венков цветки анемоны короновидной (Anemone coronaria). С конца XVII в. любимым декоративным pacrei-шем становится адонис. По преданию, из крови любимца Афродиты - Адониса, убитого на охоте вепрем, выросли ярко-красные цветы адониса осеннего (Adonis autumnalis). По другим источникам, это растение названо в честь ассирийского бога Адона.

В XVI - XVII вв. в среднеевропейских садах, кроме средиземноморско-балканских и альпийских растений, начинают культивировать растения местной флоры. Именно тогда введен в культуру морозник черный, очень популярный и в настоящее время «Рождественский цветок», а также купальница, василисник водосборолистный с декоративной листвой. В конце XVIII в. европейские сады пополнились растениями из Китая и Японии, в том числе анемоной японской (Anemone japonica).

К настоящему времени немало лютиковых введено в культуру. Интересным декоративным: растением является ломонос. К этому роду относятся лианоподобные кустарники, часто цепляющиеся за опору закручивающимися черешками листьев. Плоды - многочисленные орешки с длинными опушенными столбиками - собраны в шелковистую пушистую головку. Известно свыше 2000 разновидностей и сортов ломоносов, выведенных в Западной Европе в условиях приморского климата. В Никитском ботаническом саду создана прекрасная коллекция ломоносов, где имеется свыше 150 гибридных форм, устойчивых к засухе и поражению вредителями. Эта культура привлекает к себе внимание продолжительностью вегетации, обильным цветением. У крупноцветковых сортов цветки достигают в диаметре 22 см и поражают разнообразием цвета - от белого до фиолетового. Мелкоцветковые ломоносы очень ароматны.

Лесные травянистые растения Биологический энциклопедический словарь

- (Ranunculaceae Juss.) семейство двудольных свободнолепестных растений, обнимающее собой однолетние, двулетние и многолетние травы, а также полукустарники и вьющиеся кустарники (ломонос). У одних видов листья только прикорневые, у других еще и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ых; мн. Ботан. Семейство растений, к которому относятся лютик, калужница, пион и др. * * * лютиковые семейство двудольных растений. Около 2000 видов (50 родов), главным образом в умеренном и холодном поясах Северного полушария. К лютиковым… … Энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Борец (значения). Борец … Википедия

Высокая (Delphinium elatum … Википедия

,
скачать в Google Play) ,
загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: , , , ,
цветные ламинированные определительные таблицы: , , , , , , , , , , , , ,
определитель серии "Энциклопедия природы России" .

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ - RANUNCULACEAE

Познакомиться с морфологическим строением цветка и соцветия можно на странице "Справочник по морфологии травянистых растений" .

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

Наглядные полевые определители-бродилки: , , , ,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: , , , ,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: , , , (их можно скачать в Google Play) ,
приложения-определители растений для iPhone и iPad: , (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители:

Семейство лютиков - огромная группа растений, подразделяющаяся на 50 родов и более 2000 видов. Подавляющее большинство из них являются многолетними травами, реже встречаются одно-двухлетние травянистые растения и полукустарники. Представители семейства лютиковых произрастают во всех уголках земного шара, но наиболее распространены они в зонах с умеренным, прохладным или сырым климатом, хотя существуют и виды, обитающие в полупустынных и пустынных регионах.

Общая характеристика семейства лютиковых

Большую часть лютиковых составляют ядовитые растения, непригодные в пищу животным. Из-за содержания разнообразных алкалоидов, являющихся ядами, их широко используют в медицине. Некоторые виды с древности использовались людьми в качестве лекарственных растений. Помимо алкалоидов, растения семейства лютиковых содержат гликозиды сердечной группы, поэтому из них производят препараты для лечения заболеваний сердечно-сосудистой системы.

В настоящее время ведутся исследования различных видов растений этого семейства на предмет фунгицидных свойств. В ходе экспериментов была выявлена их способность оказывать разрушающее воздействие на патогенные грибы, вызывающие рак и мучнистую росу у некоторых плодовых деревьев. Таким образом, ученые открыли еще одно перспективное направление применения растений семейства лютиковых.

Но и это еще не все: некоторые виды являются жиромасличными растениями, обладающими высыхающими и полувысыхающими жидкими маслами, что дает возможность их использовать в качестве сырья для производства технических масел.

Стоит отметить и высокие декоративные свойства цветов семейства лютиковых, поэтому эти растения получили широкое распространение в сфере ландшафтного дизайна.

Корневище

У лютиковых преобладают корневища с симподиальным ветвлением, но изредка встречаются и с моноподиальной структурой. Симподиальное корневище образуется при наличии укороченных междоузлий у вновь образованных подземных побегов. В случае их удлинения возникает столон.

Подземные образования в виде корневища или столона являются постоянными явлениями для травы семейства лютиковых, однако существуют и исключения.

Строение листьев

Большинство видов лютиковых имеют очередные листья. Реже встречаются экземпляры с супротивными, простыми, раздельными, лопастными, пальчато- и перисто-рассеченными листками. Некоторые растения имеют цельные листья без прилистников либо с прилистниками рудиментарного типа. У прикорневых листьев обычно имеются широкие влагалища и длинные черешки, у стеблевых - короткие черешки и пластинки, переходящие во влагалища.

Листья большинства растений семейства лютиков имеют сердцевидное основание, пальчато-рассеченную на доли форму с грубыми надрезами или зубцами. Мелкие листки чаще всего округлые, а крупные - почковидные.

У цельных или незначительно расчлененных листьев края зубчатые или городчатые. Узкие листы обладают округлым либо клиновидным основанием, а зубчатость или раздельность может изредка встречаться в верхней части листовой пластины.

Цветки растений семейства лютиковых

Цветы располагаются в верхоцветных соцветиях. Они могут образовывать кисти или метелки, реже встречаются одиночные. Цветки бывают обоеполыми и однополыми, спиральными, спироциклическими или циклическими, актиноморфными либо зигоморфными, с хорошо развитым цветоложем.

Окраска цветов довольно разнообразна: они могут быть белыми, синими, ярко-красными, желтыми и пр. Околоцветник простой или двойной, представлен только чашечкой. Она чаще состоит из 5-6 чашелистиков, у большинства ломоносов - из 4, у чистяка - из 3-2. Количество чашелистиков может меняться. После цветения чашелистики опадают.

Лепестки у травянистых растений семейства лютиковых представляют собой модифицированные тычинки, так как тоже имеют лишь один листовой след. Тычинки многочисленны со спиральным расположением. Пыльники экстрозные с продольным вскрытием. Пыльцевые зерна разнообразные: трехбороздные с экзиной сетчатого типа, многобороздные или многопоровые.

В ходе эволюции число плодолистиков постепенно снижается и становится постоянным. У некоторых видов сохраняется большое количество плодолистиков, но размеры плодиков уменьшились, а цветоложе - увеличилось. Каждый плодолистик имеет много семязачатков, реже - 2 либо 1. Множественные семязачатки расположены двумя рядами по брюшному шву, одиночные - прикреплены к его основанию. Они бывают анатропными, гемитропными, битегмальными или унитегмальными.

Опыление нектаром

Еще одной отличительной характеристикой семейства лютиковых является то, что большинство видов опыляются насекомыми, которых привлекает нектар либо пыльца (у растений, не имеющих нектарников).

Нектарники отличаются разнообразием форм и вариантов происхождения. Обычно нектар выделяют лепестки и стаминодии. Самой распространенной формой нектарника является ямка в лепестковом основании, иногда прикрытая чешуйкой. Дно ямки покрыто нектароносной тканью, выработанной клетками эпидермы.

Еще одним вариантом происхождения нектарника являются стаминодии, но иногда его могут продуцировать и фертильные тычинки. Нектароносная ткань располагается ниже средины стаминодия и имеет эпидерму с небольшим количеством выпуклых клеток. Когда кутикула разрывается, через оболочки клеток выделяется нектар.

Существуют и специализированные нектарники, произошедшие из примордиев (зачатков лепестков). Количество таких нектарников совпадает с количеством чашелистиков, либо их два. Главными функциями нектарников данного типа являются выделение и накопление нектара.

У большинства многолетних растений семейства лютиковых раскрытые цветы имеют изогнутые внутрь тычинки, которые закрывают плодолистики.

Опыление пыльцой

Пыльники начинают созревать с тычинок, образующих наружный круг, постепенно достигая тычинок, которые прилегают к плодолистикам. Так как незрелые тычинки защищают плодолистики, в первое время после раскрытия цветок самоопылиться не может. Пыльца на рыльца попадает лишь после созревания тычинок внутреннего круга. Самоопылению также может препятствовать протогиния.

При теплой погоде стенки плодолистиков выделяют большое количество нектара. Из-за протогинии семена обычно не образуются. Ранние насекомые (мухи, пчелы) достают нектар, не прикасаясь к рыльцам, поэтому перекрестное опыление невозможно. Ветром лютиковые практически не опыляются.

Плоды

У большинства растений семейства лютиков имеется плод, представляющий собой спиральную многолистовку, характерную для примитивных цветковых. В плоде обычно содержится много семян. Плодолистик с множественными семязачатками становится листовкой с одним орешком. Также существуют односемянные листовки.

У многих лютиковых формируется плод - многоорешек. Он образуется от многолистовки в результате редукции многочисленных семязачатков до одного, в связи с чем утрачивается вскрывающий механизм. Множественные орешки размещаются на выпуклом или удлиненном цветоложе.

Реже можно встретить в семействе лютиков сочные однолистовки, похожие на черную или красную ягоду. Ткань одноплодника сочная, развита слабо. Семена, располагающиеся двумя плотными рядами, составляют основную массу плода.

Зародыш характеризуется медленным развитием, в созревших семенах зачастую не дифференцирован. Процесс роста и дифференциации зародыша у определенных видов может протекать в течение лета либо быстрее, а иногда прорастание семян происходит на следующий год, весной. Существуют и разновидности, дающие всходы через две зимы.

Распространение плодов

Лютиковые отличаются разнообразием способов распространения своих плодов. Делают они это с помощью различных приспособлений, позволяющих использовать воздушные течения, воду, наружные покровы животных, некоторые - поедаются животными и птицами и разносятся с их экскрементами.

Подсемейства лютиковых

Все растения этого семейства подразделяются на 4 подсемейства:

Лютиковые (Ranunculoideae).
Василисниковые (Thalictroideae).
Гидрастисовые (Hydrastiddoideae).
Кингдониевые (Kingdonioideae).

Лютиковые (Ranunculoideae)

В это подсемейство входят корневищные травы и лианы с древеснеющими стеблями. Растения имеют разнообразные листья: простые, цельные, расчлененные, тонко рассеченные и сложные. Цветки также отличаются строением и количеством частей, могут быть с лепестками и нектарниками или без таковых.

Это наиболее крупное по объему подсемейство. Оно объединяет почти 30 родов, самым распространенным и многочисленным из которых является род лютик (насчитывает 600 видов). Растения из этого рода распространены во всех географических зонах - от пустынь до Арктики и высокогорных районов. Существует много водных и болотных видов, хотя основную часть составляют мезофиты.

Василисниковые (Thalictroideae)

Подсемейство василисниковых состоит в основном из корневищных трав с сильнорассеченными или тройчатосложными листьями. Лепестков нет, но околоцветник лепестковидный. Часто присутствуют нектарники.

Это подсемейство сравнительно небольшое. К нему относятся следующие роды: василисник, полуводосбор, водосбор, лжеводосбор, энемион, равноплодник, анемонелла, неолептопирум.

Гидрастисовые (Hydrastiddoideae)

К этому подсемейству принадлежит монотипный род Hydrastis, из которого два вида распространены в Северной Америке и Японии. Они являются корневищными травами с листьями, рассеченными дланевидно. У цветка гидрастиса имеется 3 чашелистика, но отсутствуют лепестки и нектарник.

Гидрастис канадский содержит в своем корневище вещества с лекарственными свойствами. В числе алкалоидов, имеющихся в их составе, есть берберин. Это вещество встречается в корнях растений семейства барбарисовых. Данный признак свидетельствует об их родстве с лютиковыми. Гидрастис - род, являющийся неким связующим звеном между барбарисовыми и лютиковыми.

Кингдониевые (Kingdonioideae)

Также является монотипным семейством, в которое входит монотипный род Kingdonia. Одноцветковая кингдония является небольшим корневищным травянистым растением, у которого имеются простые пальчаторассеченные листья, одиночные актиноморфные безлепестковые цветки с 5-6-7 чашелистиками и 3-6 тычинками. Единственное место произрастания кингдонии - Китай.

Отравление лютиками

Практически все лютики ядовиты. Токсичные свойства придает этим растениям вещество под названием протоанемонин, входящее в группу лактонов. Отравления лютиком у людей встречаются редко. Основной причиной отравлений является прием внутрь средств народной медицины на основе лютиков. Чаще отравляются этими растениями животные, однако летальных исходов, как правило, не бывает.

Протоанемонин представляет собой летучую маслянистую жидкость с резким неприятным запахом и вкусом. В процессе высушивания растений это токсичное вещество разлагается, становясь безвредным.

Токсин протоанемонин характеризуется агрессивным раздражающим действием. В случае его попадания внутрь организма воспаляются слизистые оболочки пищеварительного тракта. При вдыхании паров этого вещества начинаются слезотечение, резь в глазах, спазмы в горле, кашель и насморк.

Профилактика отравлений

Прежде всего, всегда следует помнить, что сбор любых растений - процедура ответственная, требующая соблюдения определенных правил. Но с особенной осторожностью необходимо подходить к сбору токсичного травяного сырья. Прежде всего, данную процедуру следует проводить в перчатках и не допускать попадания токсичных летучих веществ в дыхательные пути. Если же сбор производился незащищенными руками, надо позаботиться о том, чтобы сок растений не попал с рук в глаза и рот. Другими словами, тереть глаза и есть немытыми руками категорически запрещается.

При использовании для лечения народных средств на основе лютика следует строго соблюдать рекомендации по их применению и дозировку. В качестве сырья для отваров из трав семейства лютиковых должны использоваться только хорошо просушенные растения.

Чтобы избежать отравлений у животных, заготовка кормовой зеленой массы не должна производиться в местах произрастания лютика. Если же в кормовой массе содержится лютик, то кормить ею животных можно только после полной просушки.