Fra hvilken gruppe dyr stammer fuglene fra? Gamle fossile fugler - typer, beskrivelse, fakta og bilder av forhistoriske fugler

Geologi åpner for fascinerende sider fra fortiden, millioner av år langt unna oss. Ved å grave opp jordens innvoller, utforske kløftene vasket ut av vann og de blottlagte foldene på jordskorpen, har geologer lært å lese hendelser som er dekket i mørket i den grå antikken. Analysen av radioaktive elementer gjorde det mulig å bestemme tidspunktet for disse hendelsene. Knoklene og sporene etter fossile dyr gjorde det mulig å etablere deres utseende, for å gjenopplive levekår i fjerne epoker.

Det er fastslått at livet oppsto for rundt to milliarder år siden. Dens vugge var havet, som okkuperte mesteparten av jordens overflate. Fra de enkleste livsformer oppsto gradvis cellen, og deretter flercellede planter og dyr. Virveldyr med et indre skjelett dukket opp for 400 millioner år siden. Dette var kordater og eldgamle panserfisk.

Fremveksten av dyr fra havet og deres bosetting av land ble mulig først når planter slo rot på land, som kunne være en rikelig kilde til mat. Etterkommere av fisk var amfibier (amfibier), der gjellene ble erstattet av lunger. Amfibier er imidlertid fortsatt assosiert med vann den dag i dag. Ungene deres, som for eksempel rumpetroll i frosker, utvikler seg i vann og puster gjennom gjeller.

Reptiler utviklet seg fra amfibier. Dyr av denne klassen har allerede endelig flyttet fra vannelementet til land. Mesozoikumtiden (200 - 120 millioner år siden) var reptilenes (krypdyrenes) rike.

Når og hvordan dukket fugler opp på jorden?

Fugler, som pattedyr, stammet fra reptiler, men utviklingen av begge fulgte forskjellige veier. Fuglene utviklet vinger og begynte å fly, men de gamle øglene lærte å fly før dem. Nå kan flygende øgler og slanger bare finnes i eventyr. Men det var en tid da slike monstre virkelig ble funnet på jorden, og ganske i store mengder.

Figur 7 viser en flygende dimorphodont øgle. Dette er ikke en fantasi, men en nøyaktig restaurering av dens former fra bein og kroppsavtrykk funnet i bakken. Dimorphodont var stor, vingespennet nådde 8 meter. Andre, ikke mindre monstrøse flygeøgler levde også: pterodactylus, pterodon, rymphorhynchus (fig. 8). Mange av dem hadde klør på vingene, lange hårløse haler, tannmunn, og de lignet eventyrlige drager.

Var disse øglene forfedre til fugler?

Det viser seg ikke. Dette er lett å verifisere ved å sammenligne vingen til en øgle med vingen til en fugl. Hos dimorphodont og dens nærmeste slektninger har forbenet beholdt formen som en pote, de bevegelige fingrene er bevæpnet med klør. Et annet prinsipp for enheten til vingen. Den er begrenset av en veldig lang andrefinger, hvorfra en bred hudmembran strekker seg til overkroppen og bena. Den dekker toppen av bakbenene og halebunnen. Det er ingen fjær i det hele tatt.

Vingeøgler har for lengst dødd ut. Det er mulig at hovedårsaken til dette var utseendet til fugler, skapninger av en høyere organisasjon, i stand til å bedre tilpasse seg miljøet.

Fugler utviklet seg fra mindre og mer "grasiøse" krypdyr. Det levde en gang i verden slik pseudosuchia (fig. 9), som tilhørte rekkefølgen av dinosaurer, øgler, som gikk på bakbena og lener seg på en lang hale. De bodde i områder som lignet steppene våre, med lave klipper. Ved jakt på små dyr, muligens insekter, måtte pseudosuchians bevege seg raskt og hoppe. Med den vertikale posisjonen til kroppen ble forlemmene frigjort fra deltakelse i å gå. Det er ganske mulig at etter å ha kommet fra steppene til skogene, ble pseudosuchians tvunget til å leve på trær, klatre i dem, klamre seg til grener med forpotene. På grunn av dette atrofierte ikke forbenene til pseudosuchia, men fikk en progressiv utvikling, og ble prototypen på vingene. Pseudosuchians måtte hoppe fra gren til gren, fra topp til bunn, balansere med forbenene, som nå hadde andre plikter.

Det er et gap i historien om fuglenes opprinnelse her. Flere svært interessante sider ser ut til å ha blitt revet ut av det. Poten til en hoppeøgle er langt fra en fugles vinge, og for en slik utvikling tok det, må man tro, mer enn én million år. Utgravninger av jordens tarmer har ennå ikke gitt oss beinene til de nærmeste forfedrene til de første fuglene, selv om man kan forestille seg hele forløpet av påfølgende endringer.

Hos hoppeøgler endret formen på forbenet seg gradvis: fingrene ble forlenget og smeltet sammen, en hudhinne utviklet seg mellom skulder og underarm. Siden de tunge skjellene forstyrret hopping og sveving i luften, over hele kroppen, bortsett fra metatarsus og tær, ble den forvandlet til lettere, fjærlignende formasjoner. Fjær ble den viktigste delen av vingen, dens støtte under flaksing og sveving. Det tokammerhjertet som er typisk for krypdyr har blitt til et firekammer. Det var en evne til å opprettholde en konstant kroppstemperatur, ikke å redusere den under kulde.

Og her har vi de første fuglene - Archaeopteryx (fig. 10). Deres godt bevarte skjeletter og fjæravtrykk er funnet i skiferlag i Bayern. Archaeopteryx er allerede fugler. Men for oss er de uvanlige.

Se på munnen, den er ikke avgrenset av et kåt nebb, den er full av små skarpe tenner. Se på halen, den er lang, med et stort antall ryggvirvler, og fjær vokser på den, som blader på en daddelpalme, høyre og venstre, i samme plan. Til slutt er fingrene på vingen ennå ikke helt smeltet sammen, noen av dem er bevart og bevæpnet med klør.

Archaeopteryx var på størrelse med en due. Tilsynelatende kjølte han i skogene og livnærte seg hovedsakelig av bær.

Vi er atskilt fra Archaeopteryx med 135 millioner år. I løpet av denne perioden har utseendet til fugler endret seg. Moderne avdelinger og familier ble dannet. Nå er skjelettene til mange fossile fugler funnet, muligens samtidige og etterkommere av Archaeopteryx (fig. 11).

Mange bestillinger av eldgamle fugler forsvant relativt nylig. For rundt 500 år siden ble det fortsatt funnet moas i New Zealand, fugler som er dobbelt så store som en afrikansk struts. På begynnelsen av 1600-tallet ble de siste eksemplarene av en veldig stor dodofugl ødelagt, som bodde på øyene Mauritius og på grunn av sin overvektige kropp ikke kunne fly i det hele tatt.

Hvilke årsaker førte til at fugler dukket opp på jorden og deres progressive utvikling?

Svaret på dette spørsmålet er gitt av evolusjonsteorien til Ch. Darwin. Forholdene for livet på jorden er i endring. De utallige artene av planter og dyr som bor i den, tilpasser seg nye forhold og kjemper for tilværelsen. De individene av en gitt art som har selv den minste fordel fremfor andre, overlever og etterlater seg avkom. Fra generasjon til generasjon er det et kontinuerlig utvalg. Synet endrer seg, får nye kvaliteter.

La oss ta en frosk som eksempel. I løpet av paringstiden legger hver hunn flere tusen egg. Ikke alle egg klekkes til rumpetroll, og bare 1 - 2 frosker vil overleve til puberteten og etterlate avkom. Hva slags egg klekker rumpetroll? Av de som er bedre forsynt med mat, bedre beskyttet av skjell, kom inn i mer gunstige forhold for utvikling.

Hvilken av rumpetrollene og froskene overlever? De som er mindre synlige for fiender er mer mobile, bedre skaffe og bruke mat, og tåler lettere værforandringer. Det finnes et utvalg frosker som er mer tilpasset forholdene i et gitt område. Hvis det renner i samme retning og i lang tid, kan de positive tegnene på frosker, som beskyttende farge eller benlengde, bli så forsterket at en ny sort, og senere en ny froskeart, vil oppstå.

I løpet av de siste 100 millioner årene har de fleste ordener av reptiler gradvis dødd ut, antallet andre har gått ned, noe som gir plass til nye klasser av fugler og pattedyr. Fugler viste seg tilsynelatende å være en alvorlig konkurrent til flygende øgler, og beseiret dem i å mestre luftelementet. Dette ble tilrettelagt av en mer perfekt struktur av fuglevinger og en rekke andre anatomiske endringer. Av stor betydning var utseendet hos fugler med konstant kroppstemperatur, på grunn av hvilken aktiviteten deres var mindre avhengig av klimatiske forhold, og det ble også mulig å ruge egg. Den avgjørende rollen i kampen for eksistensen av fugler ble spilt av den progressive utviklingen av nervesystemet.

Vinger tillot fugler å flytte til nye territorier raskere enn andre dyr. Dette var av stor betydning i forbindelse med gjentatte klimaendringer og istider, da, under påvirkning av en lang kuldesituasjon, befolkningen i enorme territorier tilpasset tøffe levekår døde ut eller flyttet til andre soner. Sibir hadde således tidligere et varmt klima og utallige flokker med elefanter og neshorn beitet på sine rike beitemarker. Fuglene bodde også der. Istiden kom og elefantene døde, men fuglene overlevde. Noen av dem flyttet til nye steder, andre begynte å fly bort bare i den kaldeste perioden av året. Sesongmessige flyvninger forårsaket av kulde er laget av fugler fra de fleste moderne arter.

I løpet av evolusjonsprosessen vendte noen representanter for fugleklassen tilbake til terrestrisk bolig igjen. Glemte hvordan man flyr pingviner, strutser, kiwi. Sistnevnte er helt blottet for vinger. Dette er et tydelig eksempel på hvordan eksistensforholdene fører til en endring i kroppens struktur, hvordan seleksjon over en lang rekke generasjoner skjer etter positive egenskaper, som bestemmer utviklingen av noen og forsvinningen av andre. organer.

INTRODUKSJON

Fugler som en spesiell klasse av virveldyr ble dannet for omtrent 80-100 millioner år siden. De tidligste fossilene av viftehalefugler er omtrent 120-135 millioner år gamle. I løpet av evolusjonen utviklet fugler komplekse former for atferd og forhold til miljøet, noe som bestemte det store utvalget av former for representanter for denne klassen. Et høyt nivå av metabolisme, en rekke trofiske forhold og evnen til de fleste arter til aktivt å fly eller svømme har gjort det mulig for fugler å mestre alle territorier og vannområder på jorden i løpet av en relativt kort periode. Den store variasjonen av arter og den høye forekomsten av mange av dem (tivis og hundrevis av millioner individer) bestemmer den betydelige rollen til fugler i biogeocenoser. Mange fugler har tilpasset seg livet i urbane landskap og menneskelige bosetninger. Livsaktiviteten til en rekke synantropiske fuglearter har blitt et av de viktige problemene, spesielt i store byer. Spredningen av noen sykdommer hos mennesker og husdyr er assosiert med fugler. Mange fuglearter har stor betydning som jaktobjekt. I en rekke områder utvikles regelmessig innsamling av egg eller unger fra kolonifugler til mat.

Det internasjonale samfunnets oppmerksomhet på spørsmålene om fuglevern skyldes i stor grad ikke bare endring og utarming av fuglefaunaen i noen land, men også særegenhetene ved den sesongmessige utbredelsen av fugler. For mange fuglearter er hekkeplasser og overvintringsområder hundrevis eller til og med tusenvis av kilometer unna. Under vanlige sesongtrekk befinner disse fuglene seg på territoriet til forskjellige land, så bevaring eller rasjonell bruk av individuelle arter eller grupper av fuglearter krever koordinerte tiltak mellom forskjellige land. Endringer i habitatforholdene forårsaket gjentatte bevegelser av fugler. Dermed bestemte lange istider på den nordlige halvkule den relative fattigdommen til den moderne fuglefaunaen i Palearktis og Nearctic. For tiden, i samsvar med konseptet med en bred biologisk art, er det totale antallet fuglearter i verdens fauna omtrent 8600-9000. De er samlet i 27 enheter. Av disse er 769 arter fra 20 bestillinger registrert i avifaunaen i Russland.. Ødeleggelse eller endring av habitater for slike arter kan føre til en kraftig reduksjon i antallet og til og med fullstendig utryddelse. Samtidig er det mange arter eller veldefinerte underarter av fugler, som i sammenligning med andre beslektede arter er svært få i vår tid. De kan ha vært sjeldne i lang tid eller blitt sjeldne de siste årene, hovedsakelig som følge av menneskeskapt påvirkning. For slike fugler er det nødvendig å ta hensyn til populasjonstrender og finne ut minimumssammensetningen av populasjonen - grensen under hvilken en art eller et annet takson kan være på randen av utryddelse. Viktig, trenden med endring i antall arter og dens utbredelse er viktig. Noen arter øker i antall eller utvider sitt utbredelsesområde, andre holder seg på et stabilt nivå, antall andre, så vel som deres utbredelse, synker. Og hvis nedgangen i antall og distribusjon av artene ikke er naturlige sykliske endringer, men en jevn nedgang i bestanden observeres over en årrekke, fortjener slike arter oppmerksomhet som mulige kandidater for utryddelse.

Temaets relevans: De evolusjonære transformasjonene som førte til fremveksten av Aves-klassen har tiltrukket seg spesiell oppmerksomhet fra paleontologer de siste tiårene. Tallrike nyere funn har betydelig utvidet kunnskapen om morfologien og diversifiseringen av tidlige fugler og deres mulige forfedre, og omfattende komparativt anatomisk materiale om nyere arter gir grunnlag for å rekonstruere de evolusjonære transformasjonene som førte til fremveksten av moderne fuglegrupper.

Objektiv: er å utvikle og demonstrere en systematisk morfo-funksjonell, morfo-økologisk tilnærming til studiet og rekonstruksjonen av evolusjonen og adaptive transformasjoner av fuglens bipedale bevegelsesapparat, samt fuglenes unike evne til å fly. Til dette formål er følgende oppgaver satt:

opprettelse av en historisk oversikt over emnet med identifisering av moderne trender innen forskning;

analyse av de viktigste strukturene for gjenoppbygging av den adaptive utviklingen av baklemmene til fugler;

oppdagelse av nøkkeltilpasninger, økologiske muligheter og adaptiv utvikling av det bipedale bevegelsesapparatet til en rekke nyere grupper av fugler (Gjøklignende, Coraciiformes, Trogon-lignende, Hakkespetter, Passerines);

økologiske, fysiologiske og biokjemiske studier av funksjonen til systemer, organer og vev som er aktivt involvert i prosessene for tilpasning til spesifikke faktorer i høye og lave høyder.

Opprinnelse og utvikling av fugler

Kapittel 1. Historisk gjennomgang.

Et av mysteriene som forårsaker heftig debatt blant forskere er fuglenes opprinnelse. Omfattende arbeid med studiet av teorier og hypoteser om fuglers opprinnelse og utvikling krystalliserer seg til en slags logisk helhet, forklart av den årsaksmessige nødvendigheten av å tolke fakta, men også av selve studiens historie. De, som siderøtter eller tilfeldige skudd av en plante, skisserer og bestemmer retningene for videre vekst av forskning i bredden (fig. 1. Tre som illustrerer forskningens struktur og logikk). .

Paleontologiske materialer på fugler er svært knappe og fragmentariske. Derfor er det nødvendig å snakke om forfedrene til fugler blant reptiler og om opprinnelsen og forholdet til moderne grupper av fugler hovedsakelig hypotetisk, basert på de morfologiske egenskapene til moderne grupper og, i svært liten grad, på fragmentariske paleontologiske data.

I følge moderne ideer var forfedrene til fugler arkosaurer Archosauria - en enorm og svært mangfoldig gruppe av reptiler som dominerte mesozoikum og inkluderte forskjellige dinosaurer, krokodiller, flygende pangoliner. De umiddelbare forfedrene til fugler må tilsynelatende søkes blant den eldste og mest primitive gruppen av arkosaurer -kodontene ellerpseudo-slik Thecodontia (Pseudosuchia), som ga opphav til andre mer organiserte grupper av arkosaurer.Pseudosuchia i utseende lignet de på øgler. De førte en overveiende jordisk livsstil, og spiste tilsynelatende en rekke smådyrsmat. Bakbena var noe lengre enn de fremre, og når de løp fort, lente dyrene seg kun på bakken med baklemmene. Mange morfologiske trekkpseudosuki veldig lik fugler (detaljer om strukturen til hodeskallen, bekkenet, bakbenene). Mellomformer som vil gjøre det mulig å bestemme stadier av utvikling av fjærdrakt og utvikling av evnen til å fly er ennå ikke funnet. Det antas at overgangen til en arboreal livsstil og tilpasning til å hoppe fra gren til gren ble ledsaget av veksten og kompleksiteten til strukturen til kåte skjell på sidene av kroppen og halen, langs den bakre kanten av for- og bakbenene. , som gjorde det mulig å planlegge og forlenge hopp (det hypotetiske stadiet til prebirden, ifølge Heilmann, 1926, fig. 2). .

Ris. 2. Fuglenes hypotetiske stamfar er en prebird (ifølge Heilmann, 1926).

Ytterligere spesialisering og utvelgelse førte til utviklingen av wing empennage, som ga muligheten for først gliding, og deretter aktiv flyging. Fjærdrakten, som dekker hele fuglekroppen, utviklet seg sannsynligvis ikke så mye som en tilpasning for flukt (som sørget for strømlinjeforming av kroppen), men som en tilpasning for termisk isolasjon; det antydes at det kunne ha dannet seg allerede før utviklingen av evnen til å fly. Noenpseudo-slik det var langstrakte kåte skjell med tydelig langsgående rygg, hvorfra små tverrribber gikk ut. Slike skjell kan tilsynelatende betraktes som en struktur som en fuglefjær kunne ha oppstått fra ved delemning. Separasjonen av fugler fra reptiler skjedde tilsynelatende allerede på slutten av trias - begynnelsen av jura (170 - 190 millioner år siden). Imidlertid er fossile rester av fugler fra denne tiden ennå ikke funnet. Ganske gode rester av de to eldste fuglene vi kjenner til ble funnet på 60-tallet av XIX århundre. nær Solengofen (Bayern) om utviklingen av skifersandsteiner, som representerer forekomster av en grunne bukt i Jurahavet (omtrent 150 millioner år gammel). De ble navngittArchaeopteryx lithographica ogArchaeornis simetisi . I 1956 ble det på samme sted (innenfor en radius på opptil 300 m, men på en annen dybde) funnet et mye dårligere bevart avtrykk av et annet individ. Noen forskere anser disse funnene som rester av tre forskjellige arter (to arter av slekten Archaeopteryx og en av slekten Archaeornis), mens andre anser dem som representanter for én art.Archaeopteryx lithographica , som forklarer forskjellene mellom individer som individ, alder og kjønn. Dette spørsmålet trenger ytterligere studier, men selv nå er nærheten til alle disse personene ganske åpenbar. Alle av dem har velutviklet fjærdrakt av vinger, hale og kropp, noen proporsjoner av hodeskallen er nærmere fugler enn reptiler, fuglelignende trekk bærer beltet til forlemmer og bekken, baklemmer. Typiske reptiltrekk: ingen kåt nebb, svake tenner, hånden bærer primære primære, men spennen har ennå ikke dannet seg og det er tre velutviklede bevegelige fingre med store klør, dannelsen av et komplekst korsbenet har nettopp begynt (virvlene er ennå ikke smeltet sammen, de bevegelige knoklene er koblet til et lite antall ryggvirvler), lårbenet er leddet i en stump vinkel (rettet noe sideveis), de proksimale tarsalbeina har ennå ikke vokst til enden av tibia, fibula er godt utviklet , dannelsen av tarsus er ikke fullført osv. Utseendemessig en rekke indre morfologiske trekk og, så langt det kan antas nå, levemåtenarchepteryx (og archeornis ) - eldgammel, primitiv, men fugler (fig. 3 rekonstruksjon av det ytre utseendet til eldgamle fugler).

Fig.3. rekonstruksjon av utseendet til eldgamle fugler.

En underklasse av ekte, eller viftehale, Neornithes-fugler, er tilsynelatende direkte etterkommere av noen Archaeornithes-øglehalefugler. Noen forskere (for eksempel Gadov G.F.) vurderer de direkte forfedrene til fuglerarkeopteryx ogarcheornis , andre (sannsynligvis flertallet) vurderer gruppenarkeopteryx som en primitiv, men spesialisert lateral og blind gren, og tror at forfedrene til moderne fugler må være andre, ennå uoppdagede øglehalefugler (hvis de blir funnet, utgjør de sannsynligvis en annen rekkefølge av denne underklassen).

Opprinnelsen og forholdene til moderne grupper (ordrer) av fugler forblir, som allerede nevnt, på grunn av mangelen på tilstrekkelig paleontologisk materiale, som regel veldig hypotetisk. M. Furbringer ga denne saken størst oppmerksomhet, og G. Gadov ga mye mindre oppmerksomhet. Ikke mye nytt og udiskutabelt har blitt introdusert i dette problemet av moderne forfattere, som har berørt fylogenien til fugler i en eller annen grad. Derfor presenteres ideen om forholdet mellom individuelle grupper av fugler, hovedsakelig ifølge Furbringer, men i en rekke tilfeller, der det er nødvendig, er det gjort noen endringer (i spesielle tilfeller er disse endringene ikke spesifikt fastsatt ). Fossile rester av viftehalefugler ble funnet bare i krittperioden (deres alder er ca. 80 - 90 millioner år), dvs. de er flere titalls millioner år yngreArchaeopteryx . Flere dårlig bevarte levninger er beskrevethesperornis - veldig store (mer enn 100 cm lange) fugler, utad, tilsynelatende, litt lik lom eller lappedykker, de fløy ikke i det hele tatt (brystbeinet var uten kjøl, bare en liten tynn skulder var bevart fra forbenet), men de svømte og dykket sikkert godt: kjevene bar tenner. I krittavsetningene ble det funnet rester av andre tannfugler -ichthyornis . De hadde en velutviklet brystbeinkjøl, en typisk fuglevinge, og hadde tilsynelatende en aktiv flytur. De var omtrent på størrelse med en due. Forholdet mellom tannfulle krittfugler og andre fugler er svært uklart. Kanskje tilhører noen av disse restene dinosaurene fra kritt, og ikke fugler, men noen er utvilsomt tannfugler. Furbringer samlethesperornis med lom og dukker, ogichthyornis - med måker, men understreket samtidig deres svært langvarige isolasjon. Gadov G.F.hesperornis skilt ut til en superorden, og viser dermed deres isolerte posisjon, og Ichthyornis som en uavhengig løsrivelse (også isolert) begynte listen over ordener av kjølbrystede fugler. Wetmore A. (1960) fremhever tvetydigheten i opprinnelsen (og volumet) til disse gruppene, og trekker dem frem som uavhengige superordner. .

Fra krittavsetningene er det beskrevet flere fuglefamilier (basert på fragmenter av kjever og rørbein), men deres plassering og utseende er svært uklart: det er mulig at i det minste noen av disse funnene er rester av krypdyr. Restene av fugler funnet i forekomster fra tertiærperioden i kenozoikumtiden (alder mindre enn 55 millioner år) kan mer eller mindre tilskrives moderne ordener. I alle fall tilhører de typiske fugler, nær visse grupper av moderne fugler. Ut fra disse materialene kan det antas at den intense adaptive strålingen av fugler og dannelsen av de fleste moderne ordener fant sted helt på slutten av krittperioden av mesozoikum - i tertiærperioden av kenozoikum, det vil si, i perioden for omtrent 70 - 40 millioner år siden. .

Gadov G.F. Han skilte ut alle levende og fossile store, flyvende strutslignende fugler i strutsfugloverordenen, og understreket deres likhet og fylogenetiske forhold (dvs. monofyli), så vel som deres sikre isolasjon fra andre grupper av fugler. Blant kjølfugler er de nærmest strutslignende tinamous (skjulte haler) kylling, tranelignende og beslektede grupper. Furbringer og de fleste moderne forfattere (Wetmore, Stresemann og andre) anser strutslignende fugler for å være en kombinert polyfyletisk gruppe, delt inn i en rekke uavhengige ordener som starter et system, noe som innebærer deres visse primitivitet og isolasjon. Deres vanlige likheter er et resultat av konvergens: stor størrelse, tap av evnen til å fly, tilpasning til rask løping, etc.

I følge Gadov gikk utviklingen til resten av fuglene i to retninger (to grener, se ovenfor), som hver på sin side er delt inn i 2 grupper av relaterte ordrer. Grebe-loons (ichthyornis, dokker, lom, pingviner og tube-nosed) er i slekt med Pelargomorphae-gruppen (storker, anseriformes, rovdyr), og en gruppe galliformes nær struts (tinamou, kylling, trane-lignende, vadefugler) ga stige til gjøkaktig (gjøker, raksha, spurvefugler) . .

Fürbringers evolusjonære ideer er generelt nær dette opplegget til Gadov (andre syn på strutser ble diskutert ovenfor), men han beskriver ideene sine med en større grad av detaljer. Den store stammen av fugler - løsrivelsen Pelargornithes - er delt inn i en rekke grener: anseriformes, lappedykker (inkludert lappedykker, lom, hesperornis); fra bunnen av disse grenene avgår en annen kraftig gren, som, deler seg, gir opphav til copepoder, daglige rovdyr og grupper av storkeunderordenen.

Palamedeiformes-ordenen inntar en mellomposisjon mellom nandu- og Pelargornithes-ordenen. Mellomordener av pingvinene Aptenodytiformes og procellariiformes er ganske isolerte; det er mulig at de har langvarige svake bånd med hverandre og, enda fjernere, med Pelargornithes- og Charadriornithes-ordenene. Ichthyornithiformes er også en mellomorden, men med et litt mer utpreget langvarig forhold til vadefuglene. Raden av vadefugler Charadriornithes, ved svært gamle forbindelser, kan tilsynelatende være nær ordenen til Coraciiformes. Hovedforgreningen av stammen til vadefugler er underordenen Laro-Limicolae - vadefugler, måker og lomvi; strumaløpere og bustards er ganske nær dem (vaderfuglene og trappene fungerer som en overgangsgruppe mellom vadefugler og trapper). Ytterligere to store grener har skilt seg fra bunnen av stammen til sandpipene: den tranelignende Gruiformes og gjeterinnen Ralliformes. Traner er delt inn i flere grener: egentlige traner (traner, aramider, trompetister, kariamer) og solhegre og kagu, som inntar en noe isolert posisjon. Hyrder er delt inn i beslektede grener: gjetere, potebeinte og stående noe fra hverandre trefingret og Madagaskar-gjetere.

En av de eldgamle stammene til fuglenes slektstre er rekkefølgen til galliformes Alectorornithis. Den mest primitive grenen er den vingeløse eller kiwi-underordenen Apterygiformes, som inkluderer kiwi og moas; begge gruppene divergerte nesten umiddelbart etter at de ble separert. En vanlig opprinnelse med den forrige grenen er tilsynelatende relatert til tinamou (eller skjulte haler) Crypturiformes, på sin side, gjennom forfedre nær Galliformes-underordenen av kyllinger (nesten i det moderne volumet). Ordenen Galliformes, ved svært gamle familiebånd, ligger trolig mer eller mindre nær gjeterne Ralliformes, og gjennom dem hele ordenen av østersfisk.

Mellomordre av Columbiformes (inkludert ryper og duer) og papegøyer Psittaciformes inntar en egen posisjon i systemet. Sannsynligvis, gjennom et veldig langt forhold, er de på en eller annen måte forbundet med en omfattende orden av Coraciiformes. I følge Gadov er duer og ryper, i rangen av underordener, inkludert i rekkefølgen av vadefugler, og papegøyer - også som en underorden - i rekkefølgen av gjøk. Faktisk holder Wetmore seg til et lignende synspunkt, og plasserer rekkefølgen av duer umiddelbart etter rekkefølgen av sandpiper, og rekkefølgen av papegøyer ved siden av rekkefølgen av gjøk. .

Den omfattende og mangfoldige ordenen til Coracornithes er assosiert med dens opprinnelse fra forfedrene til kjølfiskordenen. Den viktigste og kraftigste grenen er underordenen av spetter og spurvefugler Pico - Passeriformes, som deretter deles inn i separate grupper av selve spetter og spetter. Fra bunnen av denne grenen skilte Macrochires (sviler, kolibrier) og fugler av musen Colii seg. Enda tidligere skiller trogonene Tragones seg fra denne grenen. Helt fra bunnen av grenen til hakkespett-passerine-fuglene skiller tre andre underordner av Coraciiformes seg også. Underordenen til den gjøklignende Coccygiformes skiller grenen til jacamara Galbulae (jacamarer og pudderpuff, og ifølge Wetmore er dette en underorden av spetterordenen), og deles deretter inn i gjøkene Cuculidae og bananeterne Musophagidae. Coraciiformes-underordenen Soraciiformes er delt inn i Coraciae proper og i en andre gren, som snart deler seg i Striges-ugler og Caprimulgi-natter. Underordenen til isfuglene Halcyoniformes (den er tilsynelatende nærmere Pico-Passeriformes enn andre underordener), som helt i begynnelsen skiller sidegrenen til todi Todi (i tillegg til todi Furbringer, dette inkluderer også momotter), er delt inn i 3 beslektede grupper: isfuglen Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes hoopoes (hornfugler) og Meropes bietere. .

En sammenligning av de fylogenetiske ideene til Fürbringer med synspunktene til Gadov og Wetmore (rekkefølgen og rekkefølgen ordenene er oppført i) viser deres betydelige tilfeldighet; skarpe forskjeller i posisjon og forhold til individuelle grupper er angitt ovenfor.

Ris. 4. Skjema av fylogenetiske forhold i klassen av fugler (ifølge Berndt og Meise, 1960)

I de senere år har de tyske ornitologene Berndt og Meise gjort et forsøk på å grafisk skildre de fylogenetiske forholdene mellom individuelle grupper av fugler i det store trebindssammendraget "Fuglenes naturhistorie" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte der Vogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, s. 668 - 673). Underklassen til de gamle øglehalefuglene Palaeornithes ga opphav til underklassen til de nye viftehalefuglene Neornithes, som inkluderer 24 ordener, vanligvis delt inn av forfatterne direkte i familier; taksonomiske kategorier av underorden og overfamilierangering brukes som regel bare i passerine-rekkefølgen. Forholdet mellom fugleordener, ifølge Berndt og Meise, er som følger: fra eldgamle fugler gikk utviklingen i to retninger (grener) - grener (overorden) av land- og vannfugler Geornithes og greiner (overorden) av trefugler Dendrornithes. Helt fra begynnelsen er grenene til land- og vannfugler (Fig. 4.) atskilt med en felles stamme, senere delende, Crypturi tinamou og Ratitae strutsefugler, inkludert alle levende strutslignende fugler, inkludert kiwi, og fossil moa og epiornis. Videre er Galli-fugler isolerte (i hele omfanget av Wetmore-ordenen) og på samme nivå, men som en selvstendig gren, loons Pygopodes (inkludert fossile kritt-tannfugler av Hesperornis, lommer og lappedykker). Alle andre avdelinger av denne grenen (superorden) har en felles opprinnelse - de er så å si en virvle av stammer som strekker seg fra ett område. Relativt nært beslektet med hverandre og noe i motsetning til andre grupper er de tranelignende ordenene (gjetere, Madagaskar-gjetere, solhegre, potefot, kagu, ekte traner, aramer, trompetister, bustards, kariamer, trefinger; fra fossiler - diatryms og fororaks Phororhacidae) og myr- og måkelignende fugler Limicolae - Lari (jacans, ulike grupper av egentlig vadefugler, måker og - fra fossiler - tannfulle krittfugler - ichthyornis). Videre, fra den vanlige basen til hvirvlen (dvs. de har felles forfedre), er ordenene anseriformes Anseres (palamedae og anseriformes proper), flamingoer Phoenicopteri, bena Gressores, daglige rovdyr Accipitres og copepods Steganopodes suksessivt separert. Fra former som er nære forfedrene til copepodene, skilles en gren, som deretter deles inn i ordener av tubinare Tubinares og Sphenisci-pingviner. .

Utviklingen av den andre grenen (superordenen) til Dendrornithes trelevende fugler begynner fra noen forfedres former, tilsynelatende eldre enn forfedrene til den første grenen (første superorden). Først er 3 ordener atskilt med en felles stamme: gjøklignende Cuculi, Columbae-duer (duer, ryper og dodos) og Psittaci-papegøyer. Den neste isolerte grenen er delt inn i 2 grener, som hver danner 2 løsrevner. En av dem gir opphav til Striges-ugler og Caprimulgi-natter, den andre til Trogones trogons og Coracii coraciiformes. Lenger fra den vanlige stammen er ordenene til fuglemus-Colii og hurtiglignende Macrochires (svifter og kolibrier) også atskilt av en felles gren, ordenen av hakkespetter Pici går som en uavhengig gren (i volumet av Wetmore), og hovedstammen forgrener seg i mange underavdelinger av passerineordenen Passeres. I tillegg gir forfatterne hypotetiske skjemaer der de prøver å representere fylogenetiske forhold innenfor flere separate ordener (daglige rovdyr, copepoder, lom og spurvefugler).

De fylogenetiske skjemaene til Berndt og Meise er klare, visuelle og enkle å huske. Imidlertid er de praktisk talt ikke underbygget i det hele tatt, ikke underbygget av materialer, og reflekterer tilsynelatende i mye mindre grad de faktiske relaterte (fylogenetiske) forholdene mellom individuelle grupper av fugler enn de tilsvarende skjemaene til Furbringer. Teoretisk sett er det usannsynlig at selv i de innledende stadiene av utviklingen av klassen, ble den påfølgende biotopiske spesialiseringen av fugler klart definert, noe som kommer til uttrykk i det skisserte opplegget for å dele underklassen "nye fugler" bare i 2 isolerte superordner og i en nesten lineær, sekvensiell isolasjon av ordrer. Ved å vurdere karakteren av evolusjon som er iboende i fugler fra moderne former, som kommer til uttrykk i en bred adaptiv stråling innen individuelle grupper (som kort ble nevnt ovenfor), virker det mer logisk å anta at en lignende bred adaptiv stråling også var karakteristisk for de innledende fasene av klassens utvikling. Hvis dette er tilfelle, kan vi si at Furbringers fylogenetiske skjemaer, i det minste utad, virkelig reflekterer overvekt av denne typen evolusjon.

Det er ennå for tidlig å snakke om et veletablert klassesystem. Imidlertid kan Furbringer-, Gadov- og Wetmore-systemene tilsynelatende betraktes som et godt grunnlag for å konstruere et naturlig system. Materialene deres gir også den mest generelle ideen om de fylogenetiske forholdene til de fleste grupper. .

Kapittel 2. Anatomisk og morfologisk beskrivelse.

På begynnelsen av det 21. århundre fortsetter forskningen på opprinnelsen og utviklingen til fugler, som kan deles inn i flere områder:

Først kombinerer verk som involverer trekk ved morfologien til baklemmene (som regel sammen med andre kategorier av karakterer) for å belyse fylogenetiske, eller rettere sagt, kladistiske forhold mellom taxa, både utdødde og moderne fugler (Hughes, 2000; Cracraft og Clarke , 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr og Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, etc.) .

Sekund omhandler studiet av biomekanikken til bipedal bevegelse hos fugler. I denne retningen bør arbeidene til Abourachid og kolleger bemerkes, der studiet av kinematikk er kombinert med en funksjonell analyse av noen strukturelle trekk ved lemskjelettet og som et resultat tjener som grunnlag for utformingen av en mekanisk robot modeller (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Tredje retning - veterinær anatomisk. Hovedobjektet er økonomisk viktige fuglearter; forskning har fokusert på bakbenets anatomi og grunnleggende bevegelige handlinger (Harcourt-Brown, 2000; Salzer og Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan og Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002; Linn et al. ..., 2003; Ganglet al., 2004).

Fjerde retning - morfo-funksjonell-økologisk. Morfologien til fuglenes bevegelsesapparat studeres her i forbindelse med dets funksjon innenfor rammen av spesifikke tilpasninger. Tradisjonelt utviklet av den russiske morfologiske skolen, de siste årene har det blitt reflektert i verkene til Bogdanovich, Dzerzhinsky, Volkov, Zelenkov, Zinoviev, Ilyinsky (Bogdanovich, 2000, 2007; Volkov, 2006; Zelenkov, 2006, 20007, Dzerzhinsky, 20zhinsky; ; Ilyinsky). Utviklingen av individuelle grupper av fugler vises i dem som en kjede av spesifikke tilpasninger.

Da fugler skaffet seg evnen til å fly, endret deres indre struktur seg sterkt sammenlignet med forfedres reptiler. For å redusere vekten til dyret ble noen organer mer kompakte, andre gikk tapt, og vekten ble erstattet av fjær. Tyngre, vitale strukturer har blitt flyttet nærmere midten av kroppen for å forbedre balansen. I tillegg har effektiviteten, hastigheten og kontrollen av alle fysiologiske prosesser økt, noe som ga kraften som kreves for å fly.

Generelle strukturelle trekk ved reptiler og fugler:

det er ingen hudkjertler (bortsett fra spesialiserte, for eksempel coccygeal);

sterkt utviklede kåte hudderivater (fjær, skjell, kåt nebb, klør);

en occipital kondyl;

sphenoid og mandibular bein består av flere uavhengige deler;

typisk nedre zygomatisk bue;

kvadratet er bevegelig og har en mekanisme for å overføre sine bevegelser til nebbet;

temporale og preorbitale fossae er utviklet;

lang bevegelig livmorhalsregion;

kompleks sacrum;

på ribbene er det krokformede prosesser;

mesotarsal artikulasjon på bekkenbenet;

lignende struktur av nyre, lever og andre organer.

Forskjeller mellom moderne fugler og reptiler:

hjernen er bedre utviklet (spesielt halvkulene);

bedre utviklede organer for syn og hørsel;

varmblodig;

fullstendig separasjon av arterielt og venøst ​​blod;

tilstedeværelsen av luftsekker, gir den beste ventilasjonen av lungene;

stor mobilitet;

tilstedeværelsen av et fjærdeksel bidrar til å opprettholde en konstant kroppstemperatur, samt strømlinjeforme kroppen under flukt;

legging av store egg og stell av avkom fører til relativt stor overlevelse av individer.

2.1. Adaptive (adaptive) endringer i skjelettet.

Beinene til fugler er sterke og lette, ofte pneumatiserte, hodet
lindret av fravær av tenner. Den cervikale ryggraden er langstrakt og ekstremt bevegelig, sammen med hodet som fungerer som et frontror, ​​griper lem og gir et sirkulært syn til store, men inaktive øyne. Thoracolumbar-delen er forkortet, inaktiv, haledelen er modifisert, omgjort til grunnlaget for halefjær. Brystbenet ble forvandlet til en vinge, noe som førte til betydelige endringer i skjelettet, spesielt i de distale leddene.

2.2. Adaptive (adaptive) endringer i musklene.

Musklene til fugler er ujevnt plassert på kroppen og gir
to hovedfunksjoner - å fly og gå. Brystbenet har tilpasset seg bevegelse i luften, på grunn av dette har kun vingemusklene fått betydelig utvikling, mens resten av musklene i utviklingen er redusert til et minimum.

2.3. Adaptive endringer i indre organer .

Indre organer er ordnet på en slik måte at de fleste
massive av dem ligger nær tyngdepunktet til kroppen (lever, muskel
mage). Tilrettelegging av fordøyelsessystemet oppnås ved å redusere
noen av dens deler (tenner, tykktarm), forkortning av tarmen og
økte absorpsjonsprosesser (tilstedeværelsen av villi i tykktarmen).
Systemet med luftsekker letter kroppsvekten, pneumatiserer bein og kroppshulrom og skaper forhold for ytterligere lufting. Det er ingen blære i urinsystemet. Konsentrert urin skilles ut sammen med avføring. egglegging og
ekstern utvikling av embryoet fører til at hunnene ikke blir tyngre
frukt..

2.4. Inndelingen av fuglens kropp i seksjoner.

Kroppen til en fugl kan deles inn i den aksiale delen og lemmer. i aksial
deler skiller hode, nakke, torso og hale. Hver av disse delene er delt inn i en rekke områder (fig. 5).

Ris. 5. Topografi av kroppsdeler av en fugl.

Hodet er delt inn i hjerne- og ansiktsseksjoner. I hjerneregionen skilles områder ut: frontal, parietal, occipital, supraorbital eller temporal, øre eller parotid, med øreflippen og øynene. I ansiktsseksjonen skilles følgende områder ut: bukkal (kinn) eller frenulum - rommet mellom øyet og nebbebunnen, haken med øredobber hos kyllinger og kalkuner, nebbet, bestående av øvre og nedre ventiler . Krysset av ventilene mellom dem kalles nebbsnittet, og hjørnene på nebbbunnen kalles munnviken. På den øvre klaffen av nebbet er det en rygg eller rygg av nebbet, godt uttrykt i kyllinger. Beinbunnen av hoderegionen består av beinene i hodeskallen. Halsen er delt inn i den øvre cervical regionen eller halsen, den nedre cervical regionen eller goiter, den laterale cervical regionen og den bakre cervical regionen eller halsen. Beinbasen til alle områder av nakken er nakkevirvlene. Stammen består av bryst-, mage-, bekkenseksjoner. Brystregionen inkluderer følgende områder: fremre thorax eller chloop, hvis beinbase er brystbenet og brystdelene av ribbeina; lateral med en beinbase i form av ribber; fremre rygg med benbase i form av brystvirvler.
Mageregionen består av mageregionen eller magen, som ikke har en beinbunn. Baksiden av magen, kun dekket
dunfjær, kalt tufting. Bekkenregionen inkluderer den bakre ryggregionen, som i utgangspunktet har lumbale, sakrale og caudale ryggvirvler smeltet sammen med ilium, overhale og underhale, som er basert på usammensmeltede caudale ryggvirvler, samt halen, hvis beinbase er den frie caudale ryggvirvler og pygostyle - modifiserte og smeltede siste halevirvler, som halehalefjær er festet til. De thorax (fremre) og bekken (bak) lemmer av fugler er delt inn i belter og frie lemmer. I frie lemmer skilles stylo-, zeigo- og autopodia. Beinbunnen av skulderbelteområdet er skulderblad, korakoidben og krageben. Stylopodium av thoraxlemmen er representert av regionen av skulderen. Dens beinbase er humerus. Zeigopodia - regionen av underarmen. Benbasen er radius og ulna. Autopodia - børste. Består av området av håndleddet, hvis beinbase består av to bein i håndleddet; områder av metacarpus, beinbasen - metacarpal-carpal bein, og fingre. Fingrene til fugler på thoraxlemmen er sterkt redusert. Den andre, tredje og fjerde fingeren er bevart..

I bekkenleddet er regionen av bekkenbeltet basert på ilium-, kjønnshår- og ischiumbeina, smeltet sammen til ett innominat bein. Dette området, som er beltet til bekkenlemmet, er inkludert som en integrert del av bekkenseksjonen av det aksiale skjelettet på grunn av det sterke festet av ilium til ryggvirvlene. Det frie bekkenleddet består av de samme seksjonene som thorax. Stylopodium av bekkenlemmet er representert ved
lårområdet, basen er lårbenet; zeugopodium - regionen av underbenet, basen er tibia - tarsal og fibula; autopodia - fot. I foten skilles området av metatarsus, eller tarsus, og fingrene. Beinbasen til tarsus (tarsus metatarsus) består av metatarsal og første metatarsal bein. Fugler har bilateral symmetri, som bestemmer en viss plassering av kroppsdeler og indre organer. For å bestemme plasseringen av en kroppsdel ​​eller organ i kroppen, er det vanlig å skille mellom følgende plan og retninger:

1) Sagittal plane plani sagitalia - et plan tegnet vertikalt langs midten av fuglens kropp fra spissen av nebbet til slutten av pygostilen. Retningen fra ethvert sagittalt plan utover er betegnet som lateralt (lateralis), og innover mot medianplanet - medialt (medialis).

2) Frontale (dorsal) plan plani dorsalia - disse flyene er slik
de samme utføres langs fuglens kropp, men vinkelrett på sagittal, dvs. parallelt med horisontalplanet. I forhold til dette
fly vurderer to retninger: dorsal (dorsal) - dorsalis - retning mot konturen av ryggen, og ventral (abdominal) ventralis - orientert mot magen.

3) Segmentelle (tverrgående) plan plani transversalia - disse planene går på tvers av fuglens kropp, vinkelrett på de langsgående planene, og skjærer den i separate seksjoner (segmenter). I forhold til disse planene vurderes to retninger: mot hodet - cranial cranialis, og mot halen - caudal caudalis. På hodet i dette planet skilles oral oralis og aboral aboralis.
Posisjonen til en hvilken som helst del av kroppen nærmere det aksiale skjelettet i forhold til
den andre delen kalles proksimal, posisjonen er lenger fra den aksiale
skjelett - distalt. Den fremre overflaten av lemmet kalles
rygg - dorsal, rygg (bak) side på thorax lem
(vinge) - palmar (volar), på bekkenet - plantar. .

2.5. Skjelett.

Fugleskjelettet er delt inn i aksialt (stamme) og perifert (lemskjelett). Det aksiale skjelettet inkluderer følgende seksjoner: ansikts- og cerebrale hodeskaller, cervical, thorax, lumbosacral, caudal (fig. 6).

Fig.6. Skjelett:1. - innskjærende (intermaxillær) bein; 2 - nesebor; 3 - nasal; 4 - lacrimal; 5 - gitter; 6 - tann; 7 - firkantet bein; 8 - trommehulen; 9 - atlas; 10 - coracoid bein; 11 - kragebenet; 12 - scapula; 13 - ryggbein; 14 - sternale og 15 - sternale ribber; 16 - uncinate prosess; 17 - kropp; 18 - costal, 19 - lateral og 20 - midtre prosesser av brystbenet; 21 - hennes emblem; 22 - humerus, 23 - radius, 24 - ulna, 25 - carpo-ulna og 26 - carpal-radius bein, 27 - II finger; 28-
metacarpal bein; 29 - III finger; 30 - IV finger; 31 - ilium; 32 - ischial
hull; 33 - halevirvler; 34 - pygostyle; 35 ischium og 36 - kjønnsbein;
37 - låst hull; 38 - femur; 39 - knekopp; 40 - fibula; 41
- tibial; 42 - metatarsal og 43 - I metatarsal bein; 44 - I finger; 45-II
finger; 46 - III finger; 47 - IV finger.

De største trekkene er observert i strukturen til ryggraden og skallen; strukturen til selve beinet som organ endret seg også. Fugleskjelettets letthet skapes på grunn av den større mineraliseringen av kompakten, porøsiteten til det svampaktige stoffet, pneumatisering og tidlig benfusjon. Hos kvinner, før egglegging, akkumuleres svampaktig margben, substantia spongiosa nova, i benmargshulene i rørbenene, som med tilstrekkelig innhold av Ca. +2 i dietten fyller hele hulrommet i beinet. Under egglegging brukes medullærbenet til å danne skallet. Med mangel på Ca +2 den kompakte blir tynnere, og beinene blir sprø..

Cerebral region av skallen dannet av uparede oksipitale, sphenoidale, etmoide og parede temporale, parietale, frontale bein. Medulla har ikke et interparietalt bein. Etmoidbenet har ikke en labyrint. Sømmene mellom beinene i skallen er kun synlige de første dagene etter klekking. Under trykket fra store øyne smelter orbitalvingene til sphenoidbenet sammen med den vinkelrette platen til ethmoidbenet og blir til interorbital septum. Som et resultat strekker hjerneregionen av hodeskallen seg ikke rostralt utover banene. Oksipitalbenet har en kondyl, noe som øker bevegeligheten til hodet betydelig.

Ansiktsavdelingen Hodeskallen er dannet av parede incisive (intermaxillære), maxillære, nasale, tåre-, palatin-, zygomatiske, pterygoide-, firkant-, underkjeve-, uparrede vomer- og hyoidbein.

De incisive, maksillære og nasale beinene danner det benete skjelettet i overnebbet - underkjeven. Nesebeinene ser ut som en tynn fjærende plate, som går (i gåseledd) sammen med front- og tårebeina og lar deg heve underkjeven oppover. Denne bevegelsen skjer samtidig med senking av underkjeven - underkjeven på grunn av utviklingen av den nedre zygomatiske buen og mobiliteten til kvadratbenet. Dette benet med en uregelmessig firkantet form danner 4 ledd: med de temporale, pterygoide, zygomatiske og underkjeveben. Den bevegelige forbindelsen til pterygoide, zygomatiske, palatine, firkantede, underkjeveben danner en god gripemekanisme for fuglens nebb. Sammensetningen av ryggsøylen inkluderer ryggvirvler, som sammen med tilstedeværelsen av vanlige morfologiske trekk har spesifikke forskjeller, inkludert arter, avhengig av deres plassering.

Halsavdeling. Ryggvirvlene er mobile, har korte spinous og velutviklede tverrgående prosesser, rudimenter av ribber i form av costal prosesser. Den komplekse lettelsen av hodene og gropene i ryggvirvlene gir ikke bare fleksjon og ekstensjon, men også abduksjon til sidene og begrenset rotasjon. Atlas fossa artikulerer med en leddkondyl av oksipitalbenet. I det atlanto-occipitale ledd er rotasjonsbevegelser av hodet mulig.

Thorax avdeling. Den første og andre brystvirvelen er forbundet med hverandre med et salledd, og fra den andre til den femte er de smeltet sammen til et solid bein, den sjette brystvirvelen er bevegelig forbundet med både den femte og den syvende vertebraen, mens den syvende thorax vertebra er smeltet sammen til den første lumbale. Hos fugler er den første, andre, sjeldnere den tredje ribben, og noen ganger den siste ribben, asternal (ikke i kontakt med brystbenet), resten er sternal (i kontakt med brystbenet). Fra den bakre kanten av hvert ribbein, strekker en ucinert prosess seg caudodorsalt, og forbinder med ribben som følger den. Brystbenet er sterkt utviklet, lamellært, og hos kyllinger har det et betydelig hakk langs kaudalkanten, hos ender er dette hakket mindre dypt, og hos gjess lukker det seg inn i et hull. På den ventrale siden av brystbenet hos fjørfe er toppen (kjølen) av brystbenet. Brystkassen hos fugler er kjegleformet, og utvider seg betydelig kaudalt. Det er ingen kystbrusk. Takket være de krokformede prosessene er ribbeina hos fugler sammenkoblet, mer fast enn hos pattedyr.

Lumbo-sakral region. Lumbal- og sakralregionen smelter sammen til en lumbosakral region, hvor 11-14 ryggvirvler smelter sammen i lumbalsakralbenet - den første lumbale vertebraen smelter sammen med den 7. thorax, og den bakre sakrale - med tre - syv halevirvler. Iliumbenene smelter sammen med disse ryggvirvlene på begge sider. Hvorfor heter hele avdelingen bekkenet.

Haleseksjon. De første 5 ryggvirvlene er bevegelig forbundet, og de siste 4-6 vokser sammen og danner halebenet, et flatt trekantet bein, som halefjærene er festet til.

Skjelett av bekkenleddet : I bekkenbeltet bekkenbenene er smeltet sammen med den lumbosakrale ryggraden. Skam- og ischialbeina smelter ikke sammen. Skjelettet til det frie lem består av lårbenet, underbenet og fotbeinene. Lårbenet er pneumatisert. Av beinene i leggen er tibia best utviklet; den vokser sammen med beinene i tarsus og danner tibio-tarsalbenet, som noen ganger kalles løpende bein. Løpebeinet er det kraftigste og lengste beinet.
fotbein, bortsett fra fingrene har de vokst sammen. Tarsus eksisterer ikke, siden dens proksimale rad smelter sammen med tibia, og den sentrale benet og distale raden smelter fullstendig sammen med beinene i metatarsus. I metatarsus smeltet de andre, tredje, fjerde metatarsalbenene sammen, som sammen med tarsusens bein dannet tarsal-metatarsalbenet - tarsusen.

Fugler har vanligvis 4 fingre:

1. finger bak hengende, består av 2 falanger,

andre finger - tre falanger,

3. - fire falanger,

Fjerde - fem falanger.

Antall fingre og falanger hos forskjellige fugler er ikke det samme. Hos hanene
den plantar overflaten av tarsus har en sporeprosess. .

2.6. Muskler.

Skjelettmuskulaturen hos fugler er ujevnt plassert på kroppen (fig. 7).
Subkutane muskler. Godt utviklet, samle huden inn
folder, slik at du kan ryste, løfte og rotere konturfjær.

Muskler i hodet. Ansiktsmusklene (mimiske) er fraværende, tyggemusklene er mer differensierte enn hos pattedyr og er godt utviklet. Det er spesielle muskler som virker på kvadratet og andre bevegelige bein i skallen.

Muskler i stammedelen av kroppen . Godt utviklet i nakke og hale. Det er mange korte og lange muskler på nakken, arrangert i flere lag. Egenheten til ryggvirvlene er mobiliteten og lange lengden på nakken, som bidrar til forlengelse, bortføring og en viss rotasjon av ikke bare hele nakken, men også dens individuelle seksjoner, som et resultat av at fuglens nakke tar på seg en S-form. Musklene i thorax og lumbosacral ryggraden er ikke utviklet på grunn av deres immobilitet. Musklene i brystet og bukveggen er de samme som hos pattedyr, bortsett fra mellomgulvet, som ser ut som en bindevevsfilm som ikke skiller lungene helt fra andre organer..

Fig.7. Muskulatur av en fugl.

Muskler i brystet. Høyt utviklet og differensiert. Disse inkluderer flere dusin muskler. Fuglenes thoraxlemmer er koblet til kroppen ikke bare av ledd, men også av muskler i området av skulderbeltet og skulderen. Dette er de kraftigste musklene i kroppen. De utgjør opptil 45% av massen til musklene og utfører hovedarbeidet under flyturen, heve, senke, supinere (sikre rotasjon av den fremre (dorsal) overflaten av lemmen utover), penetrere (sikre rotasjon av lemmen). fremre (dorsal) overflate av lemmen innover) vingen, avhengig av manøveren utført av en fugl (pectoralis major, subscapularis, coracoid-brachial, etc.)

Muskler i bekkenleddet. I bekken- og lårområdet er det muskler med ulike funksjoner som virker på hofteleddet. Av musklene som virker på de distale leddene i lemmet, utvikles ekstensorer og flexorer. Senene deres er vanligvis forbenede. Ved bevegelse, på grunn av den kombinerte virkningen av muskler på 2-3 ledd, oppstår samtidig forlengelse og fleksjon av leddene. Fleksjon er alltid ledsaget av adduksjon av fingrene, ekstensjon - abduksjon. Denne mekanismen binder leddene slik at når kneleddet bøyes, bøyes også fingrene. .

2.7. Organsystemet i huden.

Huden dekker hele fuglens kropp, er en barriere mellom fuglens kropp og det ytre miljøet. På den ene siden beskytter den kroppen mot ytre påvirkninger, og på den annen side kommuniserer den med det ytre miljøet. Som

fugler utvikler slike hudderivater som fjær og skjell. Mikrober og de fleste skadelige stoffer kommer ikke inn i kroppen gjennom intakt hud. Kommunikasjon med det ytre miljøet utføres ved hjelp av en rekke sensitive nerveender lokalisert i huden, som et resultat av dette er et omfattende reseptorfelt. I tillegg avleirer huden opptil 30 % av blodet og er involvert i termoregulering. Samtidig går 70-80 % av varmen som genereres av fuglens kropp tapt gjennom den. Huden til fugler er tynn, tørr (på grunn av fravær av svette og talgkjertler), har velutviklet subkutant vev og danner folder. Kjertlene er representert av coccygeal kjertelen, og hos kyllinger også av kjertlene i den ytre hørselskanalen. Huden består av epidermis, selve huden eller dermis, og det subkutane laget. I ulike deler av kroppen er strukturen på huden og tykkelsen forskjellig. Den tynneste huden er på de fjærkledde områdene (pterylia), men selv der er det ikke det samme. Den tykkeste huden er på apteria - områder der skjulte fjær ikke vokser. På ryggen til landfugler er huden tykkere enn på magen, mens hos vannfugler er det motsatt. Tykk hud på sålen og i området av den interdigitale membranen. .

2.7.1. Hornformasjoner av epidermis.

Vekter. Hos de fleste fugler er ikke fjærdekselet utviklet på bekkenlemmer fra tarsaleddet til toppen av fingrene. Hos kyllinger er dette området dekket med kåte skjell, som er dannet av et svært fortykket lag av epidermis som inneholder hardt keratin. Overhudens stratum corneum stikker ut i rygger inn i dypet av huden, og skiller skjellene fra hverandre. I kammene er keratinen mykt. På benets fremre overflate er skjellene størst og dekker hverandre som takstein. De minste skalaene er på de mediale og nedre delene av fotflaten på benet. Hos alle fugler, i det retikulære laget, danner fibrene tettere vev enn i resten av huden. Vannfugler har ingen skjell i området av tarsus og fingrene. Huden i disse områdene er granulær, som minner om shagreen. Cellene i stratum corneum inneholder mykt keratin.

klør. Den siste falanxen til hver finger er utstyrt med en hornskjede - en klo. Klørne er godt utviklet hos kyllinger og dårlig utviklet hos gås. Den kåte sliren er dannet av et tykt stratum corneum av epidermis, spesielt sterkt i området av klospissen, hvor det hele tiden slites bort. Stratum corneum av veggen inneholder hardt keratin, laget av plantaroverflaten inneholder mykt keratin. Under stratum corneum ligger et vekstlag som består av en rad med basalceller og flere rader med piggete celler. En annen hornformasjon har en lignende struktur - en spore som vokser hos hanner av kyllingfamilien på plantarbeinprosessen til metatarsalbenet (tarsus).

Nebb - horndeksel av mandible og mandible. Formen på nebbet er artsspesifikk. Kylling har det kraftigste horndekselet. Den er dannet av stratum corneum i epidermis, som når sin største tykkelse på nebbets dorsale overflate. På sidene er horndekselet tynnere. Når nebbet passerer inn i slimhinnen i munnhulen, dannes det en ganske skarp kant. Hos embryoer og kyllinger i klekkeperioden, nær toppen av nebbet, er det en kåt, forkalket kjegleformet utvekst med en skarp topp - en eggetann. Den tjener til å bryte skallet ved klekking og faller av kort tid etter at kyllingen forlater egget. Det kåte dekket av nebbet, spesielt øverst, slites stadig ut og vokser igjen på grunn av vekstlaget i epidermis. Basen av huden har en liten tykkelse. Den inneholder pigmentceller - melanoforer, så nebbet er ofte pigmentert. Det er vanligvis malt i samme farge som bena. Nebbet er det mest følsomme stedet på overflaten av fuglens kropp, det har et stort antall reseptorender, spesielt blodlegemene til Grandry, Meissner og Herbst. Nebbroten ved overgangen til hodebunnen er dekket med myk voksaktig hud - voks eller ceroma, spesielt rik på taktile nerveender. Hos gås dekker cere hele nebbet og gir det en oransje farge, som endres til rød i løpet av paringstiden. Langs kanten av underkjeven er det tverrgående blader ca. 1 mm lange, som strekker seg mellom de samme bladene på underkjeven. Dette er en ramfoteka - et filter som fanger opp plankton som fanges opp fra vannet under filtrering.

hudkjertler representert av en enkelt talgkjertel - coccygeal. Svettekjertler er fraværende. Coccygeal kjertelen er en dampkompleks rørformet talgkjertel. Den ligger under huden på de frie halevirvlene i form av to ovale fliker, med toppene vendt bakover. Den er større (10-15 mm lang) hos vannfugler og relativt liten (5-7 mm) hos landfugler. Noen fugler (strutser, duer) har ingen oljekjertel. Hver lapp av kjertelen består av et stort antall forgrenede tubuli som åpner seg i et felles hulrom. Veggene i tubuli er dannet av stratifisert epitel og avgrenset fra det tilstøtende bindevevet av en basalmembran. Det basale laget av epitelet er kambialt. Den består av kubiske celler med avrundede, store kjerner. I cellene i de overliggende lagene øker mengden cytoplasma på grunn av akkumulering av fettstoffer. Deretter blir cellene til sekresjonsdråper - jern skiller ut i henhold til den holokrine typen, mens cellene mister kjernene og organellene, tykner og desquamates. Hemmeligheten tvinges ut ved å vokse unge celler fra lumen av tubuli inn i det sentrale hulrommet. Det sentrale hulrommet går over i en relativt smal utskillelseskanal. Veggen til ekskresjonskanalen er dannet av lagdelt plateepitel. Den åpner seg på overflaten av huden, på toppen av papillen, som avslutter toppen av halekjertelen. Fuglen presser ut denne hemmeligheten ved å trykke nebbet på papillen og fjærdusken, gni den over fjærene, noe som hindrer dem i å bli våte og frynsete. Bindevevet dekker kjertelen fra utsiden, skiller kjertelrørene og lappene i kjertelen fra hverandre, og danner stroma av organet og interlobar septum. Nær toppen av kjertelen i området av isthmus i interlobar septum ligger bunter av glatte muskelceller, som også bidrar til å fremme hemmeligheten fra det sentrale hulrommet og langs utskillelseskanalen. Hemmeligheten til coccygeal kjertel med kompleks sammensetning. Det inkluderer fett, proteiner, nukleinsyrer, mange enzymer og andre biologisk aktive stoffer. Det er en oppfatning at hemmeligheten til coccygeal kjertelen skiller seg fra hemmeligheten til typiske talgkjertler ved at den inneholder svært aktive enzymer av steroidmetabolisme. I tillegg antas det at hemmeligheten inneholder provitamin D - ergosterol, som under påvirkning av ultrafiolette stråler blir til vitamin D. .

2.7.2. Fjærtrekk.

Fuglens kropp er dekket med fjær. Hos de fleste fugler vokser imidlertid ikke fjær over hele overflaten, men i visse områder som kalles ptyrilia. De løper vanligvis langs kroppen (i fluktretningen) i forskjellige fuglearter på forskjellige måter og er navngitt etter hvilken del av kroppen de befinner seg på: hode, nakke, vinge, skulder, lateral, thorax, dorsal- lumbal, abdominal, femoral, underben, caudal, anal og andre pterylia. Områder av kroppen fri for fjærdrakt - apteria. De er også navngitt i henhold til deres topografi. Samtidig er fjærene ordnet på en slik måte at de dekker apteriaen, og danner et sammenhengende fjærdeksel. Hos flygeløse fugler (struts, pingvin) vokser fjær over hele kroppens overflate. Formålet med fjærdekselet er å beskytte kroppen mot mekanisk påkjenning og en av enhetene som sørger for opprettholdelse av kroppstemperaturen. I reguleringen av varmeoverføring spiller fjærdrakt en viktig rolle (mens kyllingen er dekket med dun, er forskjellen mellom temperaturen på huden og luften 13-15 ° C, med utseendet av fjær når den 17-19 ° C ). Fjærdrakten øker varmeisolasjonen, skaper et lag med stillestående luft rundt kroppen, som hindrer varmeoverføring. Ved å endre helningen på fjærene kan fuglen regulere varmeoverføringen. I tillegg til den termoregulerende funksjonen, skaper fjærdekselet en strømlinjeformet kroppsform som letter flyging og skaper bærende overflater som gjør flyging mulig. Fjær, avhengig av form og funksjon, er delt inn i:

kontur,

dunete,

halvt nede,

filiform,

børste,

bust,

pulver ned (pulver).

Outline nibs er den vanligste typen nibs. De definerer konturene av fuglens kropp. Blant dem skilles ut:

dekker,

svinghjul,

styrefjær.

Dekkfjær er plassert på pterylae på hodet og halsen. Fra
laterale, thoraxale, sternale og abdominale pterylae dekkfjær avgår
thorax trunk, chloup (spissen av korsbenet) og mage. Den modne dekkfjæren består av en stilk, et skaft og en vifte (fig. 8). Den nedre delen av stammen (til viften) av en sylindrisk form kalles haken. Den nedre delen av haken er innelukket i en fjærpose og nedsenket i huden. På enden av hullet er det en fordypning med et hull - den nedre navlen. I denne fordypningen er rudimentet til neste generasjon fjær. Veggene på haken er sammensatt av en ganske gjennomsiktig kåt substans. I en ung konturfjær er det meste av fjærpennen fylt med en forbindelsespapille med et rikt sirkulasjonsnettverk, som gir den en rød eller blå farge. Når papillaen modnes, forkortes den, gropen fylles med luft, og de keratiniserte cellene i epidermis, som blir værende på sine opprinnelige steder, blir til traktformede filmer, som om de markerer stadiene av papillareduksjon, på nivå med viften , gradvis innsnevring, går gropen over i en tetraedrisk stang. Ved overgangspunktet er det en fordypning - den øvre navlen. Fra den begynner en ekstra penn.

Stråler (skjegg) av første orden går fra stangen i begge retninger i en viss vinkel, og danner sammen en vifte - en elastisk fjærplate. Den nederste lille delen av viften kalles silkeaktig, den midterste er dunaktig, den øverste kalles kontur. Den ytre halvdelen av den dekkende fjærbanen er smalere og strammere, mens den indre halvdelen er bredere og mykere. Fra strålene av første orden går mange stråler (mothaker) av andre orden symmetrisk i en vinkel i begge retninger, og på den ene siden er de plassert noe høyere enn på den andre. På de underliggende mothakene av andre orden er det en ås, bøyd i form av en gesims, som løper langs den øvre kanten av bjelken. De overliggende strålene av andre orden bærer stråler (skjegg) av tredje orden, som er utvekster av keratiniserte epitelceller i form av flimmerhår og kroker. Krokene går utover toppene av strålene i den andre orden av den tilstøtende fjæren, langs hvilken de kan gli, og opprettholder en elastisk forbindelse med hverandre. Krokenes struktur og antall er artsspesifikke, flimmerhårene skaper en ruhet som hindrer fjærene i å skli over hverandre, noe som øker friksjonen, noe som bidrar til å holde fjærene i form av et kontinuerlig dekke. Den silkeaktige delen av den dekkende fjærviften er preget av en rudimentær tilstand av stråler av andre orden. I den dunede delen er flimmerhår og kroker (stråler av tredje orden) uutviklede. Staven og strålene av første orden er dannet av tre lag med celler. ytterst
Skjelaget består av en enkelt rad med plateepitel, keratinisert epitel. Midtlaget - kortikalt - er dannet av et stort antall rader med langstrakte og flate keratiniserte epitelceller, tett ved siden av hverandre, noe som sikrer styrken til fjæren. Det indre laget - medulla - består av flerkjernede store keratiniserte celler fylt med luft, noe som gir fjæren stor letthet. I øyet og strålene av andre og tredje orden kommer medulla ikke til uttrykk. Formen på celler og lag er artsspesifikk. Dekkfjær er mobile. Dette er gitt av velutviklede glatte muskler som vikler seg rundt fjærfollikkelen og ender i dermis. I dette tilfellet viser hver dekkfjær seg å være naturlig forbundet med fire tilstøtende fjær. Denne forbindelsen lar deg synkront heve og senke de dekkende fjærene til kroppen, musklene i folliklene. Hudområdene ved siden av dem er rikelig innervert av både frie nerveender og Herbsts kropper.

Fig.8 pennstruktur.

Fly- og halefjær er arrangert på samme måte som dekkfjær. I motsetning til sistnevnte har de lengre fjærpenner, de silkeaktige og dunete delene av viften er mindre utviklet, og den dekkende delen av viften er lengre. Dunfjær, eller dun, er små, har en kort fjær, et underutviklet skaft og en vifte med usammenhengende stråler på grunn av fraværet av kroker og flimmerhår. Skaftet er kanskje ikke utviklet, i så fall strekker strålene seg direkte fra fjærpennen, det er dun på pterylae mellom konturfjærene, men det kan også vokse på apteria, spesielt i området ved flanken og magen. Hovedfunksjonen er termisk isolasjon, varmer fuglens kropp. Den mest utviklede dun hos vannfugler. Semi-puffy fjær - har samme struktur som dun, men deres kjerne er alltid utviklet. fjær av denne typen er vanlige i området rundt klaffen og magen. Filamentøse fjær - har en lang, veldig tynn stang, på toppen av den er det en liten vifte, bestående av bare noen få sammenkoblede stråler. De er lokalisert i mengden 1-8, alltid nær konturfjæren, dekket av den og utvikler seg tilsynelatende fra den samme papillaen med den. I en kalkun vokser de på brystet i form av en bunt. Tallrike nerveender ble funnet i posene med trådlignende fjær. Det antas at de har en reseptorfunksjon, med deres hjelp føler fuglen uorden i

Konturpenn og eliminerer den. Kanskje kommer fra dem signaleringen som er nødvendig for å kontrollere bevegelsen til fjærdrakten. I dette tilfellet er det åpenbart at refleksbuen lukker seg på musklene i konturpennen. Børstefjær har en tynn stamme og svakt sammenkoblede stråler, divergerende som børstehår, er plassert rundt kanalen
coccygeal kjertel. Børst - korte fjær, bestående av en liten stamme uten vifte. De er ved bunnen av nebbet - vibris, nær neseborene og øynene. Powder down (smuldre, pulveraktig) er godt utviklet hos fugler der halekjertelen er fraværende eller dårlig utviklet (duer, hegre, etc.). [6].

2.8. Fordøyelsesapparat.

Fordøyelsesapparatet er vanligvis delt inn i fire seksjoner, som gjenspeiles i følgende fig. 9.

Ris. 9

Inndelingen av fuglens fordøyelseskanal i seksjoner.

Strukturen i fordøyelsessystemet til fugler ligner på mange måter fordøyelsesapparatet til pattedyr. Det inkluderer orofarynx, esophagogastric region, tynn- og tykktarm. Naturen til behandlingen av fast mat som kommer inn i fuglekroppen og krever sliping i fravær av tenner, bestemmer egenskapene til den funksjonelle morfologien til fordøyelsessystemet. Betydelige forskjeller har munnhulen og magen. Andre organer - tykktarmen og tynntarmen, leveren, bukspyttkjertelen ligner strukturen på organene til pattedyr.

Den indre strukturen til fugler fig. ti

Orofarynx eller cephalic tarmen inneholder den orale
hulrom og svelg, som hos fugler ikke er atskilt fra hverandre på grunn av mangel på
himmelgardin. I tillegg mangler fugler lepper, kinn og tannkjøtt;
kjevene har forandret seg til et nebb. Som et resultat av mangel på oppført
organer hos fugler har ikke en vestibyle av munnhulen. Selve munnhulen
- et rom begrenset foran og fra sidene av et nebb, ovenfra - av et solid
himmel, bunn - bunn. Bakre grense mellom munnhule og svelg
passerer langs den bakre raden av palatine papiller og papiller av tungen. Bein
Grunnlaget for munnhulen er beinene i skallen.

Munnhulen til fugler er dekket med plateepitel. Tykkelsen på epitellaget og arten av dets keratinisering i forskjellige deler av munnhulen er preget av sine egne egenskaper. Keratiniseringsprosessen fortsetter intensivt ved grensen til huden og ender med dannelsen av hudlaget. Lagdelt squamous keratinized (squamous) epitel er plassert på hovedplaten, bygget av løst bindevev. Taket i munnhulen er den harde ganen. Hos kyllinger har den en smal palatinfissur; fem typer papiller er plassert på tvers av palatinfissuren. På den harde ganen og på sidene av den er det åpninger til spyttkjertlene, i tillegg er små spyttkjertler plassert på sidene av midten og baksiden av tungen, og på den dorsale overflaten av tungebunnen.Fugler har i tillegg kjertler i munnviken og fremre og bakre submandibulære kjertler. Strukturen til disse kjertlene er basert på en kjertellapp, bestående av slimhinneceller plassert radialt rundt samle- eller sentralrommet (hulrommet). Sistnevnte går inn i ekskresjonskanalen, hvis vegg er bygget av integumentært epitel. Serøse sekretoriske endesnitt i sammensetningen av spyttkjertlene ble ikke funnet. Strukturen til spyttkjertlene til fugler er ikke studert nok. Nedenfra er munnhulen avgrenset av tungen. Skille i tungen toppen, kroppen forbundet med et frenulum til bunnen av munnhulen, rygg, sidedeler og rot. Grunnlaget for tungen er tett bindevev som inneholder elastiske fibre. Utenfor er tungen dekket med en slimhinne med sterkt keratinisert lagdelt plateepitel. Ved den aborale enden av ryggen danner slimhinnen en tverrgående rad med høye filiforme papiller. I lamina propria i slimhinnen er det pakker med komplekse rørformede slimkjertler, ekskresjonskanaler, som åpner seg på baksiden, sidene og roten av tungen. Sensitive smaksløker er nært knyttet til ekskresjonskanalene – smaksløker som ligger i epitellaget. De ligner i struktur på smaksløkene til pattedyr. Antallet deres er ubetydelig. Tungen har taktile, smertefulle nerveender. Trådstripet muskelvev danner tre små linguale muskler. Tungen til fugler er fast forbundet med hyoidbenet. Komponenten av hyoidbenet går inne i tungeroten. Alle andre muskler som beveger tungen tilhører det sublinguale apparatet.

Munnhulen går inn i svelget - den delen av tarmrøret der luftveiene og fordøyelseskanalen krysser hverandre.På bunnen av svelget er det en stor oval åpning - inngangen til strupehodet. Bak den, på grensen mellom bunnen av svelget og spiserøret, er det en tverrgående rad med kjegleformede larynxpapiller. Svelgets vegg består av slimhinner, muskelhinner og adventitia. Slimhinnen er dekket
lagdelt plateepitel. Slimhinnens lamina propria er dannet av løst bindevev, der kjertlene ligger, det er lymfatiske og vaskulære plexuser. Lymfeplekser danner svelgmandlene.

Den fremre (esophageal-gastriske) delen inkluderer spiserøret med
struma og en tokammermage, bestående av kjertel- og muskeldeler (fig. 10). Spiserøret (esophagus) er et rørformet organ som begynner bak svelget. I den innledende delen ligger spiserøret over luftrøret; nærmere inngangen til kroppshulen passerer den til høyre side og er plassert til høyre for luftrøret. Den kaudale delen av spiserøret er igjen over luftrøret, passerer mellom bronkiene, lungene, over hjertet og uten skarpe grenser, litt innsnevring, passerer inn i kjertelmagen. Lengden på spiserøret hos kyllinger er 25-30 cm Hos kyllinger, nær inngangen til kroppshulen, utvider spiserøret seg som en pose, og danner en struma. Veggen i spiserøret består av slimhinner, muskulære og adventitielle membraner. Fire lag er godt uttrykt i slimhinnen: epitel, hoved- og muskelplater, submucosa. Epitellaget er representert av et flatt lagdelt keratinisert epitel. I organisasjonsprosessen blir overfladisk liggende celler til kåte skjell. Lamina propria består av løst bindevev, som er fattig på elastiske fibre og lymfoidvev. Papillene stikker ut i epitellaget og har en betydelig høyde. Selve laminaen inneholder slimkjertler. Alle terminalseksjoner av kjertelen åpner seg i et samlehulrom, som er begynnelsen på en uforgrenet kanal. I kjertelcellene i den terminale seksjonen presses kjernene med et slimete sekresjon til basalmembranen. I overgangssonen av hovedplaten i spiserøret til magen er det mange lymfoide knuter - spiserørsmandlen.

Muscularis mucosa er sterkt utviklet. Den er bygget av langsgående orienterte glatte muskelceller. Dette laget er involvert i dannelsen av slimhinnefolder. Submucosa består av løst bindevev, og skaper dermed mobiliteten til slimhinnen under dannelsen av dens inkonsekvente folder. Den muskulære pelsen er representert av to lag med glatte muskelceller:
intern - sirkulær, ekstern - langsgående. Det sirkulære laget er mer utviklet.

Adventitia, som hos pattedyr, er bygget av løst bindevev. Etter at spiserøret kommer inn i brysthulen, erstattes adventitia med en serøs membran. Struma er et derivat av veggen i spiserøret, derfor har veggen også tre skjell, bygget av de samme lagene, og lagene fra samme vev.

Den ventrale veggen til struma er representert av et tykkere epitellag, der grensen mellom produserende og stratum corneum passerer veldig tydelig. Slimkjertlene finnes kun i ryggveggen til struma. Muskelplaten og muskelpelsen er spesielt sterkt utviklet i den ventrale delen.

Fordøyelsen i struma skyldes matenzymer, mikroorganismer og spytt amylolytiske enzymer. I 1 g av innholdet i struma er det opptil 0,1 milliarder mikroorganismer, hovedsakelig aerober, sopp og gjærceller ble funnet.

Hos hanner og hunnduer, i løpet av fôringsperioden for kyllinger, vises en fet hvit masse i struma - "strumamelk", som dannes som et resultat av vekst og omfordeling av slimhinnene i struma. Oppstøtende "strumamelk", duer mater ungene sine i løpet av de første 10-16 dagene av livet. Den består av 16% protein, 11% fett, 1,3 mineraler, vitamin A og gruppe B. .

Mage (ventriculus s. gaster) - består av to seksjoner - kjertel og muskulær (fig. 8). Den første skiller ut fordøyelsessaft, den andre er beregnet på maling av mat. I kjertelmagen blir matklumpen beriket med enzymer og kommer uten forsinkelse inn i muskelmagen, hvor kjemisk og mekanisk bearbeiding finner sted. Veggen er dannet av slimhinner, muskulære og serøse membraner. Epitellaget av slimhinnen er et enkeltlags sylindrisk kjertelepitel, derfor er det integumentære epitelet i magen et omfattende kjertelfelt som produserer slim. Hovedplaten er representert av løst bindevev rikt på cellulære elementer.

Utskillelseskanalene til kjertlene åpner seg på overflaten av forhøyningene
slimhinne. Disse høydene er synlige for det blotte øye og

kalles kjertelsekker. Det er ingen andre kjertler i slimhinnen. Et kraftig lag av muskelplaten i slimhinnen i kjertelmagen er en fortsettelse av muskelplaten i slimhinnen i spiserøret. Glatte muskelceller fletter kjertlene nedenfra, fra sidene og ovenfra. Submucosa består av løst bindevev og er bare lite utviklet. Den muskulære pelsen er representert av to lag med glatte muskelceller, hvorav den indre er sirkulær, den ytre er langsgående. Den serøse membranen er bygget av løst bindevev og mesothelium.

Tarmen er delt inn i tykke og tynne seksjoner. Tynntarm (tarm tenue). Den består av tolvfingertarmen, jejunum og ileum Vær oppmerksom på de velutviklede parietalkjertlene: leveren, bestående av to lapper; og bukspyttkjertelen, som ligger i tolvfingertarmens løkke. Absorpsjonsprosesser hos fugler er mer intense i jejunum. Strukturen til tarmveggen er lik strukturen til pattedyr. Epitellaget av slimhinnen er et enkeltlags sylindrisk grensepitel. Den består av border-, beger- og enterokromaffinceller. Hovedplaten er bygget av løst bindevev, danner fremspring dekket med et avgrenset epitel - disse er villi (i hele tarmen). Lymfesystemet til villi er dårlig utviklet, som et resultat av at fett absorberes direkte i blodet. Ved bunnen av villi åpnes krypter - rørformede fordypninger er også dekket med epitel. De øker absorpsjonsoverflaten, ved basen er kjertel- og stamceller. Derfor regnes krypter som en sone
mitotisk delende enterocytter som fyller opp epitellaget av villi. Bindevevet er rikt på lymfoide elementer, som befinner seg diffust i form av lymfoide knuter.

Tynntarmens submucosa er dannet av løst og retikulært vev; duodenalkjertler er fraværende i submucosa av tolvfingertarmen hos fugler. På grensen til muskelhinnen ligger den submukosale (Meissners) nerveplexus.

Leveren (hepar) er stor og består av to lapper. Perlehøna, struts og due har ikke galleblære. Den funksjonelle morfologien til fugler og pattedyr er lik: den lobulære strukturen skyldes blodtilførselen til organet; sentral plassering i lobulen til den sentrale venen; på periferien av lobulene er triader som består av den interlobulære gallegangen, interlobulær vene og arterien; hepatocytter danner radialt liggende stråler. Mellom dem er venøse sinusoider.

Bukspyttkjertelen (bukspyttkjertelen) er et lobulært organ. Antall kjertellapper hos gårdsfugler av forskjellige arter varierer. Lobulene er avgrenset av interlobulært bindevev, de er bygget opp fra eksokrine og endokrine snitt. De viktigste utskillelseskanalene brytes opp i interlobulære kanaler, og interlobulære kanaler i sin tur til interkalære kanaler. Hoved- og interlobulære epitel er foret med et ettlags sylindrisk epitel, de interkalære er foret med et enkeltlags flatt epitel. Den endokrine delen av kjertelen er et kompleks av endokrine øyer av Langengars som skiller ut hormonet insulin. Hos fugler består de kun av én type celler - enten A (mørke) celler eller B (lyse) celler, og derfor skilles mørke og lyse øyer. Forholdet mellom disse typer holmer kan endres under påvirkning av kjønn og alder. Tykktarm (tarm crassum). Denne delen av tarmen er forkortet, to blinde tarmer og en rett tarm skilles i den, som renner inn i cloaca (fig. 10). Fordøyelsen i blindtarmen til en fugl skjer ved hjelp av enzymer som følger med chyme fra tynntarmen og mikrofloraen. Her skjer gjæring av fiber og dens ubetydelig
fordøyelse (6-9%). I blindtarmen absorberes vann, mineraler, gjæringsprodukter, syntese av B-vitaminer, i

inkludert vitamin B12.

Tykktarmens vegg består av en slimhinne med en submucosa, muskel- og serøse membraner. Slimhinnen har samme struktur som i tynnseksjonen: villi og generelle tarmkjertler er karakteristiske. I tykktarmen øker innholdet av begerceller, det er en betydelig utvikling av lymfoide formasjoner (spesielt i blindtarmen). De gjenværende membranene ligner i strukturen på membranene i tynntarmen. Caudalt ekspanderer endetarmen og går over i cloacaen. Genital- og urinveiene åpner seg i den, derfor skilles tre seksjoner i den: coprodeum, urodeum, proctodeum. Den første delen er den mest omfattende. Strukturen til cloacaen er lik baktarmen. Cloacal (fabrikant) sekken munner ut i proctodeum, som er epitel-lymfeorganet i kroppens immunologiske forsvar..

2.9. Pusteapparat.

Luftveisorganene til fugler har en rekke funksjoner:
- liten størrelse og enkel struktur i nesehulen
- tilstedeværelsen i bifurkasjonen av luftrøret til en enhet for å lage en lyd - sang
strupehodet
- ubetydelig størrelse og plassering av lungene, hvis bronkier kommuniserer
med luftsekker.

Det er tre bruskskjell i nesehulen, det er ingen etmoid labyrint. Gjennom palatinfissuren fra nesehulen kommer luft inn i orofarynx, som i likhet med hos pattedyr kommuniserer med mellomøret via hørselsrørene. Den øvre strupehodet har ikke epiglottis og skjoldbrusk. Det vokale (syngende strupehodet) apparatet er plassert på bifurkasjonen av luftrøret. Trachea (thrachea) - et hult gapende rør 16-27 cm langt, liggende i nakken og foran kroppshulen. Veggen av luftrøret inneholder tre membraner: slimhinne, fibrocartilaginous og adventitia. Sammensetningen av slimhinnen inkluderer et enkeltlags flerrads ciliert epitel, inkludert begerceller. Det subepiteliale bindevevslaget i trakealslimhinnen består av løst, uregelmessig bindevev og har slimete trakeale tubulære kjertler. I kroppshulen, før den strømmer inn i lungene, deler luftrøret seg i to hovedbronkier - en bifurkasjon.

En hovedbronkus kommer inn i hver lunge til en fugl. I organets parenkym brytes det opp i fire sekundære bronkier. Sistnevnte, forgrener seg igjen, danner tynnere tertiære bronkier eller parabronkier. Fuglenes lunge (pulmoner) inneholder parabronkier, parenkymet til organet som omgir dem, delt inn i uskarpt avgrensede lobuler. Diameteren på parabronkiene i en kylling er 100-150 mikron. Veggen deres består av sirkulært orienterte glatte muskelceller og elastiske fibre. Den indre overflaten av parabronkiene er foret med et enkelt lag av kubisk eller plateepitel. Lobulene i lungen er representert av luftkapillærer som mottar luft fra parabronkiene, blodkapillærene og bindevevet. Luftkapillærene i struktur og funksjonell betydning tilsvarer lungealveolene til pattedyr og skiller seg fra fugler i lungene, og følgelig i luftkapillærene skjer gassutveksling under innånding og utånding. Luftkapillærene danner et nettverk innenfor en lobule, men kan også anastomere med luftkapillærene til tilstøtende lobuler. Luftkapillærene til fugler er uregelmessig formede rør med en diameter på 2 til 6 mikron. Veggen deres består av en kjellermembran og et enkelt lag med veldig flate epitelceller. Den tykkeste delen av sistnevnte nær kjernen når 0,3-0,5 mikron, mens den langs periferien er 20-40 nm og det er ingen organeller og mikrovilli. Basalmembranen er ustrukturert. Kapillærene som forbinder de interkapillære luftkanalene har samme struktur, men lumen deres er enda smalere, faller ofte ikke av i det hele tatt. Luft- og blodkapillærer er bare atskilt av et submikroskopisk rom på 60-100 nm, fylt med en tett homogen substans. Barrieren mellom luft og blod når ikke 1 mikron. Under innånding og utånding av fugler endres volumet av luftsekkene hovedsakelig, og ikke lungene, hvis ventilasjon, og følgelig,
av hele luftveiene - resultatet av sammentrekning av brystet og bukveggene.
Fuglelungene er små i volum, er ikke delt inn i lapper, trenger dypt inn i interkostalrommene, er lokalisert fra første ribben til
nyrer. Det er 5 par luftsekker knyttet til lungene til fugler.

Funksjonene til luftsekkene er varierte:
- de er ekstra reservoarer av luft;
- øke gassutvekslingen;
- delta i termoregulering og vannutveksling;
- lette kroppsvekten;
- fungere som resonatorer, støtdempere og varmeisolatorer.

Luftsekkene er ekstrapulmonale fremspring av luftveiene. Veggen deres består av bindevev, foret på innsiden med et enkelt lag av kubisk eller sylindrisk epitel, og på utsiden, enten en serøs membran eller adventitia. .

3. Urinapparat.

Urinsystemet består kun av nyrene og urinlederne,
cloacae som åpner seg i urodeum. bekken, urinblære, urinrør
Fugler har ikke en kanal. Urinsystemets funksjon er å fjerne overflødig vann og salter fra kroppen og derved opprettholde et konstant osmotisk trykk i kroppens vev.

Nyrene til fugler er relativt store sammenlignet med pattedyr, på grunn av en mer intensiv metabolisme og mangel på svettekjertler. De er avlange i form, plassert i de ventrale fordypningene i lumbosacral ryggraden og ilium. Omgitt av luftsekker som funksjonelt erstatter
fettpute mangler hos fugler. Nyrekapselen er delt inn i tre lober: fremre, midtre og bakre.

Nyren er et kompakt organ. Det er et stroma (en bindevevskapsel, interlobulære lag som deler nyrene i lobules) og et nefron (den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten i nyren).

Nefroner er i stand til betydelig reabsorpsjon av vann og stoffer oppløst i det. Nyren er funksjonelt og morfologisk nært knyttet til blodet. I motsetning til pattedyr inkluderer nyrene ikke bare arterier, men også vener, som danner portalsystemet til nyren. Arterielt blod kommer inn gjennom nyrearteriene, som i parenkymet forgrener seg til interlobulære og intralobulære arterier. Fra sistnevnte går de afferente arteriolene som fører blod til kapillærene i de vaskulære glomeruli, som danner et fantastisk nettverk med kapillærene til de efferente arteriolene. I periferien av lobulen kobles den efferente arteriolen til de venøse kapillærene i portalsystemet til nyren, og fletter nefronets tubuli..

4. Apparat for reproduksjon.

Reproduksjonsorgansystemet sørger for videreføring av arten. Dette systemet består av gonadene (testikler eller eggstokker), der kjønnsceller dannes, og den ledende kjønnskanalen, langs hvilken modne kjønnsceller beveger seg til paringsorganene. Som et resultat av kopuleringen av en hann og en kvinne, vises muligheten for befruktning - sammensmeltingen av sædcellene med egget, dannelsen av en zygote og utviklingen av en ny organisme. Kjønnskjertlene er også endokrine kjertler som produserer kjønnshormoner. De bestemmer den seksuelle oppførselen til fugler og deres utseende, da de bidrar til utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper. Funksjonen til det reproduktive systemet er under kontroll av sentralnervesystemet og reguleres av hypothalamus-hypofysesystemet.

Mannlige gonader er et par testikler der mannlige kjønnsceller (gameter) dannes - spermatozoer. Formen på testiklene er oval eller elliptisk, og den venstre er vanligvis større. De ligger i kroppshulen nær den fremre enden av hver nyre. Før hekkesesongen begynner, fører den stimulerende virkningen av hypofysehormoner til at testiklene øker hundrevis av ganger. Gjennom et tynt kronglete rør, vas deferens, kommer sædceller inn i sædblæren fra hver testis. Der samler de seg frem til utløsningen som oppstår ved kopulationstidspunktet, hvor de går ut i cloacaen og gjennom dens åpning. ute.

Kvinnelige gonader, eggstokker, danner kvinnelige gameter - egg. De fleste fugler har bare én eggstokk, den venstre. Sammenlignet med en mikroskopisk sædcelle er et egg enormt. Hoveddelen av vekten er eggeplommen - et næringsstoff for embryoet som utvikler seg etter befruktning. Fra eggstokken går egget inn i et rør kalt egglederen. Musklene i egglederen skyver den forbi de forskjellige kjertelområdene i veggene. De omgir eggeplommen med albumin, skallmembraner, harde, kalsiumholdige skall, og til slutt tilsetter de skallfargede pigmenter. Det tar ca. 24 timer.

Befruktning hos fugler er intern. Spermatozoer kommer inn i cloacaen til hunnen under kopulering og flyter oppover egglederen. Befruktning, dvs. fusjonen av mannlige og kvinnelige kjønnsceller skjer i den øvre enden før egget dekkes med protein, myke membraner og skall.

5. Kardiovaskulært system.

Hjertet (kor) hos fugler, som hos pattedyr, er firekammer. Det er ingen papillære muskler i høyre ventrikkel, høyre atriventrikkelåpning er spaltelignende, den er dekket av en sterkt utviklet muskelplate. Fugler utvikler en høyre aortabue. Abdominalaorta deler seg i to isjiasarterier, som gir opphav til de ytre og indre iliaca arteriene.
(høyre og venstre) og midtre sakralarterie. Fugler har to kraniale vena cava, samt to portalsystemer: leveren og nyrene. Lymfesystemet hos fugler har en rekke funksjoner.Det er representert av et lite antall lymfeknuter. Lymfe samles i to lymfatiske thoraxkanaler: venstre og høyre, anastomoserende med hverandre. Milten hos fugler er oval eller rund, plassert på høyre side av magen. [6 ].

6. Nervesystemet.

Nervesystemet er et integrerende og regulerende system. I henhold til topografiske trekk er den delt inn i sentral og perifer. Til det sentrale inkluderer hjernen og ryggmargen, til det perifere - ganglier, nerver, nerveplexuser og nerveender. I forbindelse med særegenheter av strukturen og funksjonen til nervesystemet er delt inn i somatisk og autonom. Det somatiske nervesystemet innerverer hovedsakelig skjelettet, musklene, huden, og kommuniserer også med det ytre miljøet. Vegetativ - indre organer, endokrine og kardiovaskulære
system som regulerer stoffskiftet i kroppen. Hos fugler er strukturen til ryggmargen, ryggmargen og 12 par kraniale nerver lik pattedyr. Ryggmargen har en mer uttalt lumbosakral fortykkelse. Et trekk ved fortykningen av fugler er tilstedeværelsen i den av en neuroglial, glykogenrik kjerne med ukjent funksjon - glykogenkroppen, som betydelig øker størrelsen på fortykkelsen.

Sidehornene i den grå substansen i ryggmargen hos fugler er ikke utviklet. Sentrene til det sympatiske nervesystemet er lokalisert rundt den sentrale delen av ryggmargskanalen. Av de 12 parene kraniale nerver er det syvende paret, ansiktsnerven, spesielt forskjellig. Det er svakt uttrykt på grunn av fraværet av mimiske muskler. Den tilbakevendende nerven, som går i begynnelsen av X-paret, innerverer hovedsakelig spiserøret og struma. Selve vagusnerven hos fugler er høyt utviklet, XII-paret - hypoglossalnerven, i tillegg til musklene i tungen og hyoidbenet, innerverer den syngende strupehodet. Hjernen hos fugler er også delt inn i fem seksjoner (fig. 11) - sideflaten. .

Hjernen fra sidesiden. Fig.11

Hver del av hjernen har sine egne egenskaper: 1. telencephalon - kappen til halvkulene har ikke viklinger, det er ingen corpus callosum, det er ingen ammonhorn i bunnen av sideventriklene, det er ingen gjennomskinnelig septum; 2. diencephalon - visuelle tuberkler er mye mindre, det er ingen mastoidkropp; 3. midthjernen - høyt utviklet colliculus. Akvedukten til Sylvius danner et bredt hulrom;
4. Bakhjernen - lillehjernen har nesten ingen halvkuler, ormen er sterkt
uttrykte; 5. Medulla oblongata er konveks og danner en ventral krumning.

Konklusjoner.

1. Den systemiske morfo-funksjonelle / morfo-økologiske tilnærmingen utviklet i dette arbeidet har vist seg å være et effektivt verktøy i studiet og rekonstruksjonen av evolusjonen og adaptive transformasjoner av apparatet for bipedal bevegelse hos fugler, i stand til å danne nye ideer om spesifikasjoner for lokomotoriske tilpasninger
studerte grupper av fugler. Den foreslåtte systematiske tilnærmingen innebærer analyse av noen av de mest betydningsfulle strukturene for rekonstruksjon av den adaptive utviklingen av bakbenene til fugler, som er komponentene i den utvidede muskelformelen og typene av interaksjon mellom de terminale senene i det lange dype. bøyer av fingrene.

2. Typen av interaksjoner mellom de terminale senene til de lange dype bøyerne i tærne til fugler tjener som en verdifull kilde til informasjon om den adaptive utviklingen av apparatet for bipedal bevegelse hos fugler og gjør det mulig å foreta vurderinger om deres fyletiske evolusjon .

3. En systematisk tilnærming til analysen av de strukturelle trekkene til bakbenene til vannfugler gjorde det mulig å vise at de, i likhet med sine andre naboer i ordenen, hadde en forkortet tå, som måtte restaureres når de flyttet til en ny adaptiv sone (beveger seg gjennom flytende vegetasjon).

4. Forlengelse av kloen til den første fingeren til klørgjøken er assosiert med tilpasning til bevegelse langs "teppet" av sammenfiltret vegetasjon. Konflikten som oppsto mellom den første tåen som ble forlenget på grunn av kloen og behovet for å dekke abboren med foten ble løst ved å endre konfigurasjonen av terminal tørr
årer av lange dype tåbøyere.

5. I strukturen til fuglens baklemmer er det bevart spor av eldre tilstander, som kan tydes i form av rekonstruerte nøkkeltilpasninger og endringsprosessen i spesifikke fyletiske avstamninger (Gjøk-lignende, Coraciiformes, Trogon-lignende) , Hakkespett-aktig, Passerine-lignende).

6. En systematisk tilnærming til studiet av strukturelle trekk ved baklemmene fra trogonordenen viste at de i sin utvikling passerte gjennom et geitlignende stadium med en nøkkeltilpasning til å spise frukt plukket fra flyturen.

7. Den naturlige gruppen av gjøk inkluderer gjøk, en løsrivelse av turakker og hoatsiner. Sistnevnte ligner den hypotetiske forfedres form av løsrivelsen i strukturen til baklemmene, selv om den allerede har noen spesialiseringstrekk for den tverrgående dekningen av abboren. De løpende gjøkene i den nye og gamle verden bærer i strukturen til baklemmene funksjonene til forfaderens arboreale spesialisering.

8. En systematisk tilnærming til analysen av bakbenene, til tross for mangfoldet av lokomotoriske tilpasninger av nyere grupper av gjøk, indikerer deres innledende nøkkel lokomotoriske tilpasning - løper i grenene av kronene med alternativ støtte på hver lem.

9. Den spesielle konfigurasjonen av de terminale senene til de lange dype bøyningene av tærne til fugler i hakkespett indikerer deres vanlige opprinnelse med Raksha- og Trogon-lignende opprinnelse fra gruppen av forfedres coracies av morfe arter og er ikke assosiert med den første tilpasningen til klatring i trestammer. Det grunnleggende utseendet til senesystemet til foten til hakkespett er assosiert med oppkjøpet av zygodactyly og har ingen
iført til tilpasning av stamfaren til hele avdelingen til klatrende trestammer, foreslått av en rekke forfattere.

10. Morfologien til baklemmene viser at den sentrale lokomotoriske tilpasningen til Passeriformes er å bevege seg i kroner ved å hoppe med eksklusiv støtte på begge lemmer, hvis utforming derfor er betydelig forenklet i kombinasjon med høy metabolsk energi.

11. Baklemmene til Archaeopteryx, selv om de kan tjene som en illustrasjon av et mellomstadium på vei til det tobeinte bevegelsesapparatet til moderne fugler, ligner likevel på maniraptoren og er tilpasset klatrende trestammer (uten å stole på halen) ) og løper langs bakken og grenene. For tverrdekning av abboren ble de praktisk talt ikke brukt.

12. Fuglens bipedale bevegelsesapparat gikk gjennom en rekke adaptive stadier i dannelsen. Etter å ha tilegnet seg grunnleggende funksjoner i løpet av bipedal terrestrisk bevegelse, ble den modifisert under klatring av forfedres former (nær Archaeopteryx) på trestammer og fikk sin nåværende konfigurasjon under tilpasningen av forbenene til aktiv flyging med samtidig reduksjon av halen.

Bibliografi.

1. Zinoviev A.V., 2004. Om opprinnelsen til heterodaktyli i trogoner (Aves: Trogoniformes) // 4 vitenskapelig. minnelesing prof. V.V. Stanchinsky. Smolensk: SmGU. s. 374-378.

2. Zinoviev A.V., 2007. Tilfeller av en uvanlig konfigurasjon av de terminale senene til de lange bøyerne av fingrene i to grupper av fugler: morfo-funksjonell analyse og evolusjonær anvendelse // Bul. Moskva om-va test. natur. T. 112. Utgave. 5. S. 3-8.

3. Pram R., Bash A. Dinosaurer eller fugler: hvem flyktet først? - truemoral.ru/peria.html // I vitenskapens verden. - 2003. - Nr. 7. (Artikkel om den evolusjonære opprinnelsen til fjær.)

4. Francis P. Fugler. Complete Illustrated Encyclopedia // Moskva: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 s. - (Dorling Kindersley).

5. Baychek V., Stastny K. Fugler. Illustrert leksikon // Moskva: Labyrinth-press, 2004. - S. 69. - 289 s.

6. , 2013 . Problemer med utviklingen av fugler. Systematikk, morfologi, økologi og atferd. Saker fra den internasjonale konferansen til minne om E. N. Kurochkin //på grunnlag av Zvenigorod Biological Station oppkalt etter S.N. Skadovsky, Biologisk fakultet, Moscow State University, 224s.

Mange forskere tror at fugler utviklet seg fra små teropoddinosaurer. Det viktigste her var utseendet til fjær = som et resultat fikk noen løpende og klatrende dyr evnen til å fly.
Forskere anser Archaeopteryx, først oppdaget i 1861, for å være den første egentlige fuglen. Etter utseendet å dømme, så den ut som en krysning mellom et krypdyr og en fugl med et tannnebb, en lang beinhale og uttalt fjærdrakt. De siste årene er det funnet rester av andre fjærkledde krypdyr.

De aller første fjærkledde fuglene.

Fuglefjær utfører to viktige funksjoner: de holder fuglene varme og de hjelper dem å fly. De fjærene som tjener til oppvarming er vanligvis kortere og mykere, og de som fugler flyr med - de såkalte fluefjærene - er større og buede i form av en vifte. Det er usannsynlig at fjærdrakten til begge artene dukket opp i fugler samtidig. De var nesten helt sikkert de første som dyrket varmebeskyttende fjær, og etter det, etter millioner av år, fikk noen av dem en annen, veldig spesiell form, designet kun for flukt. Når nøyaktig fjærdrakten dukket opp er ukjent. Ifølge noen paleontologer finnes en slags fjær allerede i et krypdyr som levde i, men de fleste forskere er ikke helt overbevist om dette. Det mest overbevisende beviset i denne forstand er tilstedeværelsen av fjærdrakt som sådan hos små teropoder, hvis fossiler nylig ble oppdaget i Kina. På en av dem, Sinosauropteryx, er det tydelige tegn på kort fluffy fjærdrakt i form av en lang kam som strekker seg langs nakken og hele ryggen. Det var allerede en fjærkledd dinosaur, men ganske åpenbart visste den fortsatt ikke hvordan den skulle fly.

Å komme seg fra bakken.

Sinosauropteryx dukket opp noe senere enn Archaeopteryx, hvorfra det er klart at førstnevnte ikke var deres direkte etterkommere. I mellomtiden, å dømme etter tilstedeværelsen av fluffy fjærdrakt hos forfedrene til flygende fugler, er det lett å forestille seg hvordan de så ut lenge før full fjærdrakt. Men mye viktigere er ikke engang dette, men hvordan vingene utviklet seg og, viktigst av alt, hvorfor? I følge en teori utviklet vingene seg blant forfedrene til dagens fugler som en spesiell enhet for jakt på insekter og andre smådyr. Så, ifølge denne teorien, brøt de første fuglene, som prøvde å overta offeret, fra bakken og overtok den i et hopp, allerede i luften. Så, etter den samme teorien, lang tid senere, begynte forpotene til de første fuglene å vokse fjær, noe som hjalp dem til å opprettholde balansen eller kanskje holde byttedyr. Fjærene strakte seg gradvis ut, og musklene på forbena ble sterkere. Så trolig oppsto det dyr, som en dag hadde styrke til å komme seg fra bakken.

Avimim (til venstre) var en fjærkledd teropod, men han kunne ikke fly. Archeopteryx (i midten) var mindre og lettere, og hadde også velutviklede svingfjær. Sammenlignet med Archaeopteryx har moderne fugler som duen (til høyre) verken tenner eller klør på vingene, bortsett fra kanskje gaotsin, og halene deres er merkbart kortere.

Treflygende ekorn.

Denne "jordiske teorien" var basert på noen av egenskapene identifisert i Archaeopteryx, for eksempel den ekstraordinære styrken til potene. Imidlertid, ifølge de fleste paleontologer, utviklet moderne fugler seg fra reptiler som ikke levde på land, men i trær. Med utviklingen av eksepsjonelt lange fjær, fikk slike dyr evnen til å sveve i luften, noe som gjorde at de enkelt kunne bevege seg gjennom skogkledde områder uten å gå ned til bakken. Vel, over tid lærte de å fly på ekte - viftet med vingene. Men det tok mye tid før krypdyrene fikk taket på å sveve. Dette ble gjort for eksempel av coelurosaurus og andre trelevende krypdyr; det samme kan sies om noen moderne øgler. Og tilhengere av "tre"-teorien anser dette direkte beviset på at de første fuglene startet fra samme sted.
På vingene til Archaeopteryx var asymmetriske, eller rettere sagt, vridde fjær, som de til moderne fugler. Fjær som disse hjelper fugler med å fly når vinden blåser over dem, og dette bekrefter igjen at Archaeopteryx kan fly.

Vekt og flyt.

For å sveve trenger du ikke mye styrke, men å blafre med vingene er ikke en lett oppgave. Over tid skjedde det alvorlige endringer i anatomien til de første fuglene, takket være at de lærte ikke bare å holde seg i luften i lang tid, men også ble påfallende forskjellige fra deres forfedre - dinosaurer. Slik sett har evolusjonen tatt en helt annen vei. Og etter hvert som de utviklet seg, begynte de første fuglene å tilbringe mer og mer tid i luften. Takket være de samme endringene ble fuglene kvitt overflødig vekt. Beinene til de første fuglene var for det meste smeltet sammen, på grunn av dette ble skjelettet deres litt lysnet. I likhet med deres forfedre til theropod, var beinene til de første fuglene hule, ikke fylt med luft - over tid utvidet lufthulene seg, spesielt mot vingene og potene. I tillegg utvidet brystbenet deres og brystmusklene, som sørget for flyturen, ble sterkere, samt den trekantede gaffelen, eller buen, som støttet brystbenet under flyturen. Slike anatomiske endringer var ganske vellykkede. I krittperioden oversvømmet fugler bokstavelig talt jorden, spesielt siden reptilens tid nærmet seg en dødelig slutt. Derfor var fugler de eneste overlevende etterkommere av dinosaurer.

Archaeopteryx lignet mye på en liten teropod. Archeopteryx-fossiler funnet på 1950-tallet ble antatt å være Compsognathus inntil subtile konturer av fjær ble funnet ved siden av dem.

Skogens innbyggere i den kinesiske provinsen Liaoning for 130 millioner år siden. En liten firvinget dinosaur svever i forgrunnen - gui-mikroraptoren. Cathayornis som flyr til høyre regnes heller ikke som fugler. Men til venstre, på en gren, sitter Confuciusornis, som representerer en av de evolusjonære linjene nær fugler. Åpenbart forsøkte forskjellige grupper av fjærkledde dyr å mestre luftmiljøet i krittperioden.

Inntil nylig representerte den tidlige utviklingen av fugler kanskje den mørkeste siden i fossilregisteret. Og selv om nyere paleontologiske funn har avklart mye, er det ikke mulig å lese det fullstendig. Det man vet er at fugler utviklet seg fra reptiler. Men fra hvilke? De direkte forfedrene til moderne fugler har aldri blitt funnet, og fjærdrakt og evnen til å fly oppsto gjentatte ganger hos forskjellige dyr fra mesozoikum. Det er mer enn nok hypotetiske forfedre: blant dem er pseudosuchia, ornithosuchia, pterosaurer, dinosaurer og til og med krokodiller. Men Archaeopteryx, kjent for alle fra bildet i skoleboken, må slettes fra denne listen.

Fugler, sammen med insekter, er de viktigste innbyggerne i jordens luftrom. Flere enheter lar dem ta til himmelen og kontrollere bevegelsene sine under flukt. Først et spesielt skjelett. En komplekst arrangert vinge er i stand til å holde hele kroppens vekt i luften. Dens svingebevegelser avhenger av strukturen til skulderbeltet, dannet av scapula, coracoid, sternum og krageben smeltet sammen til en gaffel. Der er det for eksempel et treosøst hull som muskelsenen går gjennom, som løfter vingen opp etter at den er senket. For å holde halefjærene, som tjener som et ror i flukt, dannet enden av ryggraden et kort og bredt bein - pygostilen. For det andre hjelper fjærdrakt fugler med å fly. Kontrollerbarhet under flukt er gitt av veldefinerte fjær: svinghjul og halefjær. Men det er også fjær, hvis formål er forskjellig: de skaper en strømlinjeformet kroppsform for fugler både når de flyr og når de dykker, fungerer som et varmebeskyttende deksel og, som er fargerike, hjelper de i kommunikasjonen mellom slektninger.

I tillegg til fugler er det foreløpig bare flaggermus og fruktflaggermus som kan fly blant virveldyr. Imidlertid har de en fundamentalt forskjellig vingestruktur og ingen fjær, noe som gjør flukten deres ulik fuglens. Tidligere var utvalget av flygende og fjærkledde skapninger ekstremt stort. I tillegg til de lenge kjente pterosaurene og arkeopteryxene, har paleontologer oppdaget et stort antall uvanlige arter, hvis eksistens ikke en gang ble mistenkt. Det ser ut til at dyreverdenen ikke manglet de som ønsket å erobre himmelen.

Det er to hovedhypoteser for dyrs tilegnelse av flaksende flukt: fra raskere løping på bakken eller fra hopping og gli fra noen høye steder - trær, høyder i fjellene. Sistnevnte hypotese fikk indirekte bekreftelse etter funn i Kina, i provinsen Liaoning, av forskjellige fjærkledde dinosaurer. Nå tror de fleste forskere at de flygende artene kom fra miljøet som levde i skogen, sannsynligvis noen veldig små, ikke større enn en due, arter av krypdyr og fugler. Deres etterkommere passerte raskt det primitive stadiet - glir fra høye steder - og lærte å fly på ekte. Hvor lang tid tok alt dette, hvor mange arter endret seg før fuglene kom på flukt? Ingen vil si, siden de flygende skapningene funnet av paleontologer ikke kunne være de første, og selve begynnelsen av utviklingen av fugler er fortsatt skjult for oss.

I lang tid ble det antatt at fjærdrakten til fugler er reptilskjell modifisert av millioner av år med evolusjon. Resultatene fra nyere studier sår imidlertid tvil om dette. Både fjærdrakt og skjell, som faktisk alle integumentære formasjoner hos virveldyr, stammer fra cellene i det ytre laget av huden - epidermis. Reptilskjell er sammensatt av det som er kjent som alfa-keratin, et protein med korte peptidkjeder. Den er dannet av utstikkende deler av ett ytre lag av epidermis. Med utviklingen av en fjær hos fugler, vises også en tuberkel av epidermis først, men den dannes ikke av ett, men av dets to ytre lag. Så synker denne tuberkelen ned i huden og danner en slags sekk - en follikkel, hvorfra en fjær vokser. Dessuten er materialet for fjæren litt annerledes - beta-keratin, sammensatt av lange peptidkjeder, noe som betyr at den er mer elastisk og sterk, i stand til å støtte fjærplater. Alfa-keratin er også tilstede i fugler, det går til dannelsen av nebbedekselet, klørne og skjellene på tarsalene. I tillegg har fuglefjæren en rørformet struktur, og skjellene til krypdyr er solide. Tilsynelatende er pennen en evolusjonær innovasjon som har bevist sin nytte over tid.

Fjærdrakten, som lett får ulike former og farger, har åpnet nesten ubegrensede muligheter for fugler til ulike typer flukt, utvikling av signal- og identifiseringsstrukturer og utvikling av mange økologiske nisjer. Det var fjærdrakten som hjalp fuglene til å oppnå det enorme mangfoldet vi nå ser. Nesten ti tusen arter er mer enn alle andre landlevende virveldyr.

Hvis de fleste fjærkledde dinosaurer ikke kunne fly, hvorfor skulle de trenge dun eller fjær? Tydeligvis ikke for å fly. I alle fall ikke umiddelbart for flyturen. Det er mulig at ulike duneformasjoner oppsto blant rovøgler som et varmeisolasjonsdekke, noe som fremgår av paleoklimadata. I midten og slutten av triasperioden (230-210 millioner år siden), da de første dinosaurene dukket opp, skjedde en avkjøling på jorden. I utkanten av det enorme kontinentet Pangea, det eneste på den tiden, dukket det opp breddegradsklimasoner med et kjølig, fuktig klima. Dyrene som bodde der tilpasset seg kulden, blant annet ved hjelp av fjærdrakt. Tvert imot var sentrum av Pangea okkupert av tørre og ørkenområder med et høyt nivå av solstråling, siden skyer var sjeldne i disse delene. Dun og fjær var igjen egnet for krypdyr for å beskytte mot stråling. Over tid kunne fjærene i endene av forbenene, på halen og på hodet bli til avlange fjær som fungerte som dekorasjoner eller identifikasjonstegn. De ble grunnlaget for utseendet til flygende fjær hos noen dinosaurer. Andre krypdyr, blant annet de fjerne forfedre til fugler, kunne skaffe seg fjærdrakt på lignende måte.

Vises ikke hos fugler

I nesten 150 år, siden den første oppdagelsen, ble Archaeopteryx ansett som stamfaderen til moderne fugler. Faktisk, bortsett fra kunnskap om denne skapningen, hadde forskerne ingen andre data om opprinnelsen til fugler på lenge. Det ser ut til at slike tegn som fjærdrakt og vinger ubestridelig indikerte at Archaeopteryx er den eldste fuglen. På den annen side, i strukturen til hodeskallen, ryggraden og andre deler av skjelettet, lignet den på kjøttetende dinosaurer. Disse observasjonene ga opphav til hypotesen om opprinnelsen til fugler fra gamle pangoliner, som nå har blitt spesielt populær.

Som ofte skjer i vitenskapen, fant også en alternativ hypotese støtte samtidig. Langstemte tvil om det direkte forholdet mellom Archaeopteryx og fugler (de er for forskjellige anatomisk) har blitt til overbevisning, siden paleontologer siden begynnelsen av 1980-tallet har funnet fjærkledde dinosaurer, eldgamle fugler og deres nære slektninger. De fant også nye skjeletter av Archaeopteryx. Ti er kjent i dag, alle fra øvre jura alder (145 millioner år siden) fra Altmühl-elven i Bayern. Det siste eksemplaret, som var bedre bevart enn de andre, beskrevet i slutten av 2005, overbeviser endelig om at Archaeopteryx kommer fra rovdinosaurer, men har ingenting med moderne fugler å gjøre. Han er noe annet: ikke en dinosaur, men heller ikke en fugl. Jeg måtte se etter en annen kandidat til rollen som fuglenes stamfar.

Dinosaur dunjakke

Det var lenge mistanke om eksistensen av fjærkledde dinosaurer, men det var ingen bevis for dette. De dukket opp på 1990-tallet i Kina, i provinsen Liaoning. Der oppdaget paleontologer en hel kirkegård med skogflora og fauna i alderen 130-120 millioner år. Det som gjør arrangementet unikt er det utgravde naturområdet. Vanligvis er marine eller nær akvatiske dyre- og plantesamfunn tilgjengelige for studier på grunn av bedre begravelsesforhold. Fortidens skog-, steppe- eller fjellbeboere er oftest ikke bevart i fossil tilstand, fordi de raskt bearbeides til støv av bakterier. Og her er et øyeblikksbilde av livet i skogen i midten av kritt, fanget av vulkansk aske.

Nå er mer enn et dusin øgler blitt beskrevet, fjærkledde på overraskende forskjellige måter: fra korte dun til ekte asymmetriske fjær på lemmene, noe som indikerer evnen til å fly. I tillegg, i skjelettet til disse rovdinosaurene, ble det funnet noen trekk som bare er karakteristiske for fugler: en furcula, krokformede prosesser på ribbeina og en pygostyle. Men likevel var dette ikke fugler, men små rovdyr som hovedsakelig beveget seg ved å løpe. Med lange haler, tannete, dekket med skjellete hud, med forkortede forpoter og lange klørte fingre. Etter strukturen til skjelettet å dømme, kunne de for det meste ikke fly, det vil si å klappe med vingene. Kun én art er kjent for å ha steget et hakk. Denne mikroraptor-gui (Microraptor gui) er et interessant eksemplar av en liten dromaeosaurus funnet på samme sted, i Liaoning. Alt i fin fjærdrakt, med en dusk på hodet. Forpotene var dekket med asymmetriske (med smale ytre og brede indre vev) svingfjær akkurat som fugler. Bakbena var også dekket av flygefjær, lengre på metatarsus og forkortet på underbenet. Det viser seg ikke noe mer enn en firvinget fjærdinosaur som kunne fly fra tre til tre. Flyer fra den viste seg imidlertid å være uviktig. I fravær av kikkertsyn (når synsfeltet til begge øynene overlapper), kunne ikke mikroraptoren målrette landingsstedet nøyaktig og gikk ned i trærne, tilsynelatende ganske vanskelig.

Det ser ut til at det kan antas at fugler utviklet seg fra rovdinosaurer som svever blant trærne. Dette er imidlertid ikke tillatt av for betydelige anatomiske forskjeller mellom dem. Så ikke skynd deg og skriv ned fjærkledde dinosaurer som forfedre til fugler.

Side om side med fjærkledde dinosaurer levde enantiornithes, som på gresk betyr "motfugler" - skapninger som er spesielt viktige for å forstå utviklingen av fugler. Etter funnene å dømme var dette den mest tallrike og mangfoldige gruppen av flygeblader som levde i kritttiden.

Utad lignet enantiornithes sterkt på moderne fugler. Blant dem var det små og store arter, tannløse og tannløse, løpende, vannfugler, trær, og viktigst av alt, de fløy alle vakkert. Det var også mye kjennskap i skjelettet: de samme beinene i vinge, torso og baklemmer. Bare noe artikulerer annerledes i skulderbladet, noe i hælen, underbenet og ryggraden. Små forskjeller ved første øyekast. Og til slutt - et annet vingeløftesystem og fotarbeid. De fleste ekte fugler kan snu potene i forskjellige retninger: snu inn, snu ut. Rovdyr, ørner og falker, det hjelper å behendig gripe og holde byttet. Bena til enanciornis (hvorav mange forresten også var rovdyr) er arrangert annerledes, på grunn av hvilke de gikk på bakken, snarere klønete vaglet fra side til side, som gjess. Alt dette skiller i stor grad enantiornithes fra ekte fugler. Det viser seg at deres ytre likhet er formell. Akkurat som halen til de akvatiske øglene til ichthyosaurs ligner på halen til fisk, så ligner potene og vingene til enantiornithes potene og vingene til ekte fugler.

Stamfaren som kanskje ikke er

I lang tid ble det antatt at ekte fugler, eller, som de også kalles, viftehalefugler, dukket opp i begynnelsen av den kenozoiske epoken, det vil si ikke tidligere enn for 65 millioner år siden. Og plutselig regnet funn i alderen 100, 130 millioner år fra territoriet til USA, Mongolia og Kina ned. Til å begynne med trodde de ikke engang på aldersdefinisjonene, men påfølgende arbeider bekreftet at ja, i tiden til dinosaurer og enanciornis, ble det allerede funnet viftehalefugler. De så ut akkurat som moderne og oppnådde til og med noe mangfold. Hvor kom de fra, hvis de fjærkledde og flygende skapningene omtalt ovenfor ikke er egnet for deres forfedre? Nå er det bare én antagelse.

I 1991 beskrev den amerikanske paleontologen Shankar Chatterjee en uvanlig skapning han fant i delstaten Texas, på mange måter lik fugler. Dens alder er 225 millioner år, som er 80 millioner eldre enn Archaeopteryx. Skapningen ble kalt Protoavis Texas (Protoavis texensis) – «protobird», og ikke uten grunn. Dens voluminøse hodeskalle inneholdt en ganske stor hjerne med halvkuler og lillehjernen, som i sen trias-tid, da den levde, ikke ble funnet hos andre virveldyr. Etter strukturen til hodeskallen å dømme, hadde Protoavis kikkertsyn og vidstrakte store øyne, noe som indikerer hans evne til å behendig jakte og navigere godt i verden rundt ham, slik det er karakteristisk for fugler. I skjelettet til protoavis er det generelt mange trekk som ligner på viftehalefugler, men proporsjonene til kroppen, korte og kraftige lemmer og tyngdepunktets plassering indikerer at den ikke kunne fly. Og tilsynelatende hadde han ingen fjærdrakt. Til tross for dette er Protoavis mer som en ekte fugl enn Archaeopteryx, og på dette tidspunktet er det Protoavis som kan betraktes som den nærmeste stamfaren til moderne fugler. Hvis dette er tilfelle, bør deres utvikling ikke utføres fra dinosaurer, men fra eldre reptiler, forent i gruppen av arkosaurer.

Oppdagelsen av protoavis gjorde det mulig å finne svaret på ett spørsmål til: hva er forskjellen mellom fugler og dinosaurer? Fordi fugler bruker så mye energi på å fly, er stoffskiftet deres betydelig høyere enn for krypdyr. Hos fugler er oksygenforbruket under metabolisme per kilo vekt 3-4 ganger høyere enn hos krypdyr. Siden stoffskiftet er høy, bør giftstoffer fra kroppen fjernes raskt. Dette krever store kraftige nyrer. Moderne fugler i bekkenbenet har tre dype fordypninger der disse store nyrene befinner seg. De samme hulrommene for nyrene finnes også i bekkenbenet i protoavis. Tydeligvis ble kroppen hans preget av et høyt nivå av metabolisme, uvanlig for reptiler.

Alt ville vært bra, men rekonstruksjonen av Protoavis vekker ikke tillit hos mange paleontologer. Restene ble ispedd bein fra andre krypdyr, under slike forhold er det ikke overraskende å forvirre og telle deler av to eller til og med flere forskjellige dyr som en enkelt skapning. Generelt, for endelige konklusjoner, bør vi vente på andre funn, og moderne fugler vil forbli uten direkte forfedre for nå.

Men som eldgamle fugler uten direkte etterkommere. Fordi det ikke er mulig å spore utviklingen til fugler konsekvent fra begynnelse til slutt. Det er fortsatt mange hull. Spesielt er det ikke funnet mellomledd mellom de eldgamle fantails, som fortsatt beholdt reptiltrekk - tenner som vokser fra alveolene, bukribben og en lang rad med ryggvirvler i halen - og moderne grupper av fugler. Plutselig, som fra ingensteds, på slutten av mesozoikumtiden, dukket det opp eldgamle gjess, lom, albatrosser, skarv og andre vannlevende fugler.

Som en hypotese

Så vi så en rekke fantastiske fjærkledde skapninger som levde på jorden i det minste på slutten av mesozoikum, i intervallet for 145-65 millioner år siden. På den tiden var verden full av dyr som søkte å mestre luftrommet. I tillegg til den allestedsnærværende enanciornis, ble tannaktige, booby-lignende ichthyornis funnet i Nord-Amerikas hav. Hesperornis levde i sen kritt i havet i det gamle Eurasia. I Europa var det gargantuavis - et uforståelig slektskap til en fugl på størrelse med en kalkun. Skogene i Mongolia og Kina var bebodd av arboreal ambiorthus, lyaoninghornis og fjærkledde dinosaurer. Og det er mange flere enkeltformer, hvis posisjon på det evolusjonære fugletreet er vanskelig å fastslå. Bare to grener spores tydelig: fra protoavis til viftehalefugler og fra fjærkledde dinosaurer til Archaeopteryx og videre til enantiornithes.

Det er kjent en rekke fossile former som ikke kom utover planleggingen. Mens ekte flaksende flukt bare var mulig for pterosaurer (vi diskuterer dem ikke her, siden de ikke er relatert til fugler i det hele tatt), gui mikroraptorer, enanciornis og ekte viftehalefugler. Alle lyktes med å mestre luftmiljøet. Pterosaurer styrte luften i 160 millioner år, enantiornithes i minst 80 millioner år. Begge ble sannsynligvis overgått i konkurransekampen av viftehalefugler, som har bosatt seg mye rundt planeten de siste 65 millioner årene.

I løpet av de siste par tiårene har paleontologer vist at parallell evolusjon er en utbredt vei blant levende vesener. Det har vært flere forsøk blant virvelløse dyr på å bli leddyr, blant eldgamle fisker for å lande og bli amfibier, blant reptiler for å bli pattedyr, blant planter for å få blomstring og bli angiospermer. Men vanligvis viste det seg at bare en eller to av dem var vellykket i fremtiden.

Spørsmålet om fuglers opprinnelse og utvikling er bare avklart i de mest generelle termer. Det er ingen tvil om at deres forfedre var gamle reptiler. Isolasjonen av grenen av krypdyr, som til slutt førte til fugler, må tilskrives helt begynnelsen av mesozoikum (trias). Nærmest fugler er pseudosuchia (Pseudosuchia), som ga opphav til dinosaurer, krokodiller og noen andre grupper av krypdyr. Ornithosuchus (Ornithosuchus) skilte seg spesielt ut blant dem, og viste den største morfologiske likheten med fugler. Som fugler beveget de seg på bakbena, og forbenene tjente til å gripe mat. Halen var lang. Det var også likheter i strukturen til bekkenet, som kokte ned til en betydelig styrking av denne formasjonen. De ytre dekslene bestod av langstrakte skjell med en langsgående akse, hvorfra korte spor forgrenet seg på sidene, slik at skalaen til en viss grad lignet en fjær i sin struktur.

Pseudosuchianerne selv var høyt spesialiserte krypdyr og var ikke de direkte forfedre til fugler. De fylogenetiske røttene til sistnevnte må søkes blant enda eldre krypdyr, som ga opphav til pseudosuchians. Utviklingen av denne gruppen fortsatte tilsynelatende ved å tilpasse seg til å begynne med klatrende trær, i forbindelse med at baklemmene forble et verktøy for å støtte kroppen på et solid underlag, og forbenene spesialiserte seg for å klatre ved å vikle fingrene rundt grener. Deretter utviklet evnen til å hoppe fra gren til gren. Skjellene som dekker den ytre delen av forbenet har forlenget, og danner rudimentene til vingeplanet.

Husk den fantastiske evnen moderne hoatzin-kyllinger har til å klatre i trær ved hjelp av vingefingre. Klatring i trær forårsaket en tilpasning i form av motsetning av den første tåen på bakbenene til resten av tærne. Det neste trinnet var utvidelsen av kantene på skalaene og deres transformasjon til fjær, som først utviklet seg på vingene og halen, og deretter spredte seg over hele kroppen. Utseendet til fjær gjorde det ikke bare mulig å fly (i utgangspunktet, tilsynelatende, bare å fly), men spilte også en veldig viktig varmeisolasjonsrolle, det vil si i stor grad bestemme homoiotermien til fugler.

De umiddelbare forfedrene til fugler er ennå ikke oppdaget. I den paleontologiske kronikken er det fire fakta om funn av fantastiske dyr, som på en viss måte opptar en mellomposisjon mellom krypdyr og fugler. I forrige århundre ble det først funnet et fjæravtrykk og deretter to relativt komplette skjeletter i juraavsetningene. I følge en av dem ble Archeopteryx beskrevet, ifølge en annen - Archeornis nær den. Senere ble det bevist at Archeornis ikke er en uavhengig art og ble beskrevet fra et annet Archeopteryx-avtrykk. Hos disse dyrene er selvfølgelig fugletrekkene fjærdekselet, forbenene modifisert til vinger, de sabelformede skulderbladene smeltet sammen i kragebenets bue, strukturen til bekkenet, tilstedeværelsen i bakbenene til en sammenvokset metatarsus - tarsus - og den første tåen, i motsetning til de tre andre tærne. Sammen med dette er de indikerte dyrene preget av mange trekk ved reptiler: fraværet av et kåt nebb. Tilstedeværelse av tenner, lang (ca. 20 ryggvirvler) kaudal ryggrad, smalt og kjølløst brystben, abdominale ribber. De tre fingrene på forbenene var særegne, velutviklede og bevæpnet med klør; bekkenet er koblet til fire til seks ryggvirvler, og ikke smeltet sammen, som hos fugler.

En analyse av strukturen til Archaeopteryx gir grunnlag for antakelser om deres levesett. De var trelevende, klatrende dyr som kunne sveve og gli, men ikke fly. Dette er bevist av det svake skjelettet til forbenene, frie fingre, svake, uten kjøl, brystbenet og den glatte overflaten av vingebenene, noe som indikerer fraværet av kraftige flygende muskler. Etter strukturen til bekkenet å dømme, la de små egg, på størrelse med ¼ kyllingegg. Svake tenner indikerer å spise insekter eller frukt. De kunne knapt gå på bakbeina alene, men de klatret godt i trær, noe strukturen til lemmene og beltene viser.

Det er ikke funnet noen koblinger som forbinder de første fuglene med ekte flygende fugler. Fra forekomstene fra krittperioden er to svært særegne grupper av fugler kjent: ichthyornis (Ichthyornis) og hesperornis (Hesperornis). Hesperornis var en vannfugl som ikke hadde evnen til å fly. Det var ingen vinger, og forbenene deres er representert bare av rudimentene til skulderen. Brystbenet hadde ingen kjøl. Fuglene førte en akvatisk livsstil og rodde mens de svømte med velutviklede bakbein. Utad lignet de noe på lom. Ichthyornis var gode flyvere og, som man kan se av det utviklede vingeskjelettet og stort brystben med høy kjøl. I begge gruppene var kjevene bevæpnet med tenner.

I tertiærperioden opptrer ganske typiske fugler veldig nært moderne. I eocen er det fortsatt tannformer (Odontopteryx), systematisk nær moderne copepoder, men spurvefugler, swifts, spetter, valser, vadere og andre moderne grupper dukker allerede opp. I oligocen og spesielt i miocen blir nærheten til sammensetningen av fuglefaunaen enda større. Mange representanter for moderne slekter dukker opp: ørnugler, ugler, flamingoer, hegre, lapwings, sandgrouse, lom, måker, høns, gjess, etc.

Ved å oppsummere det ovenstående kommer vi til den konklusjon at forfedrene til fugler var tidlige mesozoiske krypdyr, systematisk nær Pseudosuchians. Opprinnelig representerte de landdyr som bare løp på bakbeina.

Forbenene deres hadde en gripefunksjon. Deretter ble livsstilen treklatring. Evnen til å hoppe over, og deretter til glideflyvning, begynte å utvikle seg, noe som var assosiert med vekst og forlengelse av skalaene. Evnen til å fly fra gren til gren, fra tre til tre og tilbake. Utviklingen av denne evnen førte til fremveksten av flukt. Det opprinnelige miljøet for fuglene var skogen. Dette bevises også av at vi nå finner flest fuglearter og størst variasjon av økologiske typer i skogen.

Samtidig med tilpasningen til flyging ble mange funksjoner i strukturen forbedret. Utseendet til et fjærtrekk fungerte som den viktigste forutsetningen for homoiotermi.