Микориза функции и примеры. Биологическое определение микориза и ее польза для растений

Каждое живое существо и растение старается максимально приспособиться к трудностям существования. Одним из таких процессов является грибокорень, который помогает различным существам выживать в конкурентной борьбе за питательные вещества. Ученые называют это явление микориза. Рассмотрим более подробно, что представляет собой микориза. Разбирая проблему более детально, можно сказать, что сущность микоризы в создании взаимовыгодного симбиоза различных видов растений и грибных мицелий.

Большинство растений принимают участие в этом процессе, и только несколько процентов составляют исключение. Стараясь понять, что такое микориза в биологии мы должны детально рассмотреть из чего она состоит.

Эта своеобразная система является природным насосом, при помощи которого труднорастворимые питательные элементы, находящиеся в почве, преобразуются в более простые вещества. Их растения могут быстро усвоить.

Содружество видов

В сложных условиях дикой природы, все организмы стараются приспособиться. И поэтому между грибами и растениями и грибами возникают взаимовыгодные отношения, при которых первые пользуются продуктами, образовывающими при фотосинтезе вторых. В свою очередь, растения получают питание из почвы благодаря микоризе.

Процесс начинается с проникновения нитей мицелия внутрь корневых ответвлений. Это явление носит название эндомикориза. В другом случае гифы оплетают корни сверху. Такое действие в научном мире называется эктомикориза.

Оба описанных варианта позволяют растению увеличить размер поглощаемой из почвы жидкости и питательных веществ. В результате ускоряется их развитие и увеличивается число образовываемых плодов. Кроме того, повышается устойчивость растений к неблагоприятным климатическим условиям и недостатку питательных элементов в почве. Можно сказать, что микориза предотвращает возможность их заболевания. Для самих грибов такое сотрудничество также выгодно, они из корней получают недостающие углеводы, которые образовывает само растение.

На каких участках почвы может развиваться микориза

Этот симбиоз довольно распространен в полях и лесах, где есть грибницы и присутствие человека минимальное. Там он работает просто идеально. В огородах и садах такое явление встречается крайне редко, так как неограниченное применение химических веществ разрушает структуру связей. Поэтому рекомендуется вносить специальные препараты со спорами грибов. Кроме того при строительстве в грунте на поверхности почвы оказываются щебень, известь и другие материалы. Они пагубно сказываются на состоянии микоризных грибов.

Положительный эффект, который дает микориза

Описывая, что такое микориза, википедия определяет сообщество грибов как особое царство. Ее обитателями являются эукариотические организмы, которые имеют признаки и растений, и животных. Наибольший эффект микоризное содружество дает когда его основой служат лесные грибы. Всем известно, что каждый из видов этих микроорганизмов растет около конкретных пород деревьев. Это так называемые эктомикоризовые грибы. Лисички вы сможете найти только под лиственными, или хвойными деревьями, рыжики предпочитают соседство сосны, лиственницы и ели. Белые грибы нормально растут практически в любом лесном массиве, образовывая в них свои колонии.

Микориза как основа для препаратов

Чтобы восстановить структуру почвы и обеспечить растениям хорошие условия для роста, разрабатываются специальные вакцины. В их составах содержатся грибные споры и грибковые нити .

Для различных родов растений разрабатываются адаптированные к их особенностям смеси микоризы. В состав таких сборов могут входить и споры съедобных сортов грибов. Однако они вряд ли образуют у вас в саду полноценную грибницу.

Кроме того, в садовых магазинах продаются препараты, предназначенные для растущих в домах цветов. Одним из самых известных является микориза для орхидей, которые так полюбили наши сограждане в последнее время.

Но конечно же, есть множество вакцин для растений, растущих в садах и огородах. Они просто спасение для овощей, цветов и даже газонной травы.

Но если деревья старые, то их корни не всегда могут стать частью симбиоза, так как их корни находятся слишком глубоко под землей. Но у большинства молодых и не очень деревьев все же есть корни, которые находятся недалеко от поверхности земли. В них при добавлении вакцины может развиться микориза.

Если вы пересаживаете дерево то, стоит на самые молодые корни нанести немного вакцины. Это позволит ему быстрее прижиться, не болея слишком долго.

Несколько правил применения

После того как был введения живой мицелий, на несколько месяцев следует забыть о внесении удобрений и фунгицидов.

Характеристика грибов

Нужно сказать, что данным организмам посвящен целый раздел в науке. Ведь только одних видов грибов насчитывается более сотни тысяч. И это число неуклонно растет, ведь это царство способно развиваться.

Особое положение грибов связано с их некоторыми признаками. Стоит немного подробнее рассмотреть, каковы же они.

Главное, что все представители этого царства имеют сходные черты как с растениями, так и с животными. Эта уникальная особенность давно не дает покоя ученым.

Так, к чертам, объединяющим грибы с растениями, можно отнести:

Но есть и другие признаки, которые указывают на родственные связи с живыми организмами. К ним относятся:

• Употребление в пищу готовых органических соединений, синтезировать которые внутри себя гриб не может.
• Присутствие в структуре клеточной стенки хинина, из которого состоит панцирь; ракообразных. Это вещество имеется в поверхностных покровах многих живых существ.

Поэтому нельзя отрицать, что грибы - это уникальные существа, аналогов которым в природе нет

Типы грибокорня

В природе существует несколько вариантов симбиоза. Основными считаются три: эндотрофная, эктотрофная и смешанная (биологический термин эндоэктотрофная).

Этот тип взаимообмена грибов и корневой системы основан на том, что мицелий располагается внутри растения. Его нити проникают внутрь корешков и высасывают из них соки. Но часть мицелия идет на питание. Споры эндофитных грибов передаются новому поколению растений, и у каждого растительного с самого начала роста есть свой гриб. Причем наличие в корнях мицелия не оказывает влияние на его развитие и по внешнему виду нельзя определить есть или нет в нем грибные споры.

Второе вариант микоризы сразу же заметен визуально. У этих представителей мицелий очень развит. Его нити как коконом окутывают корни дерева или растения. Такой тип грибокорня чаще всего присутствует при взаимосвязи грибных сообществ с деревьями.

Это наиболее распространенный вид микоризы, называемый еще эндоэктомикориза. В этом случае имеет место одновременное внутреннее проникновение нитей и их внешнее воздействие на корни растения. Такой симбиоз обычное явление при связи между грибами и деревьями.

Это принципы работы микоризы. Ее предназначение в налаживании обмена питательными веществами между разными организмами.

Рассматривая, какова же роль микоризы в жизни растений, мы понимаем, что сотрудничество выгодно обеим сторонам. Ведь растения в результате получает недостающие гормоны, витамины. Таких примеров можно найти очень много.

Таким образом, можно сказать, что микориза в некоторых случаях имеет важно значение и иногда жизненно необходима как грибам, так и растениям.

Несколько лет назад на международной конференции довелось мне услышать доклад одной немецкой компании о влиянии микоризообразующих грибов на рост и развитие корневой системы растений, а также о ее благоприятном воздействии на структуру почвы. Приводились примеры микоризации различных растений, способных вступать в подобное содружество. Результаты меня настолько поразили, что тема микоризных сообществ стала практически преследовать меня.

Что же такое «микориза»? Это взаимовыгодное содружество гриба и корня. Происходит от греческого mykes – гриб и rhiza – корень.

Элементарные примеры микоризации, которые встречаются в природе: осина – подосиновик, береза – подберезовик, сосна – боровик и т.д.

То есть микориза – это своеобразный симбиоз между грибами и корнями растений. Этот симбиоз имеет огромное значение для питания растений. Более 90% всех покрытосеменных образуют микоризу.

Чем же так выгодно это содружество?

Вступая в «содружество» гриб и корень обеспечивают комфортную жизнедеятельность друг друга.

В процессе фотосинтеза в корнях растений накапливаются углеводы, которыми растение делится с грибом. В свою очередь гриб, колонизируя корни, выполняет функцию посредника между растением и почвой. Разросшаяся грибница способна увеличить объем общей поглощающей поверхности корня растения в тысячи раз.

Окутывая собой корень, гриб защищает его от почвенных патогенов, сохраняет водный баланс растения, обеспечивает питание доступным фосфором и азотом, аккумулирует тяжелые металлы.

Существует четыре основных типа микоризы:

• Эндомикориза арбускулярная (АМ)
• Эктомикориза (ECM)
• Экто-эндомикориза (присуща растениям из семейства орхидных.)
• Эрикоидная микориза (ERM) (узкоспециализированная, присуща только вересковым)

Наиболее широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза, которая характерна для большинства травянистых растений, а также многих плодовых деревьев и кустарников.

Корни практически всех сельскохозяйственные культур вступают во взаимодействие с грибами, образующими микоризу арбускулярного типа (АМ). Исключение составляют представители семейств крестоцветных и маревых (свекла, шпинат), а также осоковых.

Заражать спорами гриба-симбиота можно как посевной, посадочный материал, так и корневую систему уже вегетирующих растений.

Есть несколько очень важных моментов,
которые нужно учесть на начальном этапе для
того, чтобы микоризное партнерство состоялось.

1. Наличие влаги в прикорневой зоне;

2. Температура почвы не ниже 18оС

3. Наличие в почве растворимых фосфатов не более 8%

4. рН почвы не ниже 5,3

5. Защита грибного препарата или обработанных растений (посадочного материала) от активного ультрафиолетового излучения, т.к. ультрафиолетовые лучи губительно воздействуют на споры.

После того как гриб благодаря выделениям корневой системы активизируется и вступит в контакт с корневой системой он становится практически неуязвимым и единственным условием его развития является наличие активнодействующей корневой системы партнера.

Гифы гриба, проникая в мельчайшие частицы почвы, поставляют корню воду с растворенными
в ней питательными веществами.

Рис. Пример микоризации корня и распространения гифов в почве.

Результаты микоризного партнерства
растений с АМ-грибами:

• За счет выходящих из корней гиф гриба всасывающая поверхность, соответственно и площадь питания корня, увеличивается в 10-50 раз.
• Кроме фосфора, гриб переводит другие нерастворимые и труднорастворимые питательные элементы в доступную для растения форму.
• Вместе с питательными элементами из почвы растения используют также биологически активные вещества, продуцируемые грибом. Значительно увеличивается концентрация фитогормонов, что приводит к активизации роста растений.
• Микоризированные корни обладают устойчивостью к воздействию почвенных патогенов. Гриб индуцирует синтез защитных фенолов-флавоноидов в растительных клетках.
• Микоризация способствует созданию дополнительных микоризных сообществ с клубеньковыми и другими почвенными бактериями, другими грибами-симбиотами и другими, растущими в зоне действия системы, растениями. Эта система получила название «единая микоризная сеть» – СМN. Единая микоризная сеть распределяет углерод внутри экосистемы, осуществляет питание и перераспределение азота, фосфора и воды между растениями-партнерами, усиливает транспирацию и повышает резистентность к засухе
• Микоризированные растения становятся более устойчивыми к засухе, т.к. грибы адаптированы к более низким значениям свободной влаги в среде, чем растения и за счет развитой грибницы способны извлекать влагу из более глубоких слоев почвы, а также из микрочастиц, в которые корневая система не способна сама проникнуть.
• Микоризированные растения более устойчивы к повышенному уровню тяжелых металлов в почве, поэтому микоризация показывает очень хорошие результаты на загрязненных территориях.
• АМ-грибы улучшают агрегатное состояние почвы. Помимо скрепления почвенных частиц, образованной грибами мицелиальной сетью, они накапливают в почве гликопротеин-гломатин, который на 60% состоит из углерода. Гломатин обуславливает склеивание агрегатов почвы и повышает их гидрофобность.

Сельское хозяйство: бахчевые, орехоплодные, зерновые культуры, фруктовые деревья, овощи (кроме маревых и крестоцветных), ягоды, комнатные растения, декоративные цветы и кустарники, кормовые и лекарственные травы.

Городское коммунальное хозяйство и ландшафтный дизайн: озеленение скверов, лужаек, клумб, парков, футбольных полей, спортивных площадок и т.д.

Лесное хозяйство: восстановление лесов, борьба с усыханием, получение качественных саженцев.

Укрепление дамб и фортификационных сооружений.

Восстановление загрязненных территорий
в местах экологических катастроф.

Восстановление сельхозугодий.

Омоложение плодовых деревьев и кустарников.

Тема микоризации в Украине пока непопулярна и мало изучена. На аграрном рынке существует несколько зарубежных препаратов на основе арбускулярных грибов Гломусов, но у них довольно высокая цена.

Над этой темой трудятся ученные Института ботаники имени Н.Г. Холодного НААН», Львовского лесотехнического университета и других научных учреждений.

Для создания препаратов наши ученые используют не только традиционные грибы семейства Гломус, но и экспериментируют с представителями других семейств.

Подана заявка на Державну реестрацію отечественного микоризообразующего препарата Миковитал на основе арбускулярно-микоризного гриба Tuber melanosporum – черного трюфеля, который показал отличные результаты в испытаниях на бобовых (сое, горохе, люцерне), овощных (луке, чесноке, томатах, перце), картофеле, зерновых культурах, подсолнечнике, кукурузе, ягодных и орехоплодных культурах, на лесных деревьях хвойных и лиственных пород.

Первый и очень важный шаг уже сделан. Уверена, что впереди еще много перспективных и интересных разработок.

Грибы - удивительные растения, питающиеся отлично от всего растительного мира и использующие другие способы размножения. Грибковые обладают широким спектром действия - от провоцирования заболеваний до борьбы с ними (как пенициллин). Некоторые грибы могут стать замечательной находкой грибника, другие и вовсе, на первый взгляд, незаметны для человека.

Среда обитания

Принято считать, что грибы, словно губка, впитывают в себя все негативные воздействия окружающей среды. Именно потому важно собирать их в пищу из экологически чистых районов либо использовать выращенные искусственным способом. Но не все грибы произрастают на земле. Часто в природе можно встретить такое явление как грибные обитатели деревьев. И если обычная вешенка является вкусным продуктом, то многие другие спутники деревьев непригодны в пищу и имеют другое назначение.

Подробнее о том, что такое микориза

Грибы, живущие на деревьях различны. Они имеют свои названия и отличительные черты. В разной степени оказывают воздействие на представителей высшего класса, которых избрали местом собственного проживания.Микориза растений -это не вид грибов и не сами грибы. Это скорее некий процесс.

Влияние симбиоза на растения

Взаимная выгода

Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.

Виды грибокорня

В зависимости от вариантов условий симбиоза, различаюттипы микоризы:

• Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.
• Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.
• Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.
• При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.
• Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.
• Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.

Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.

Поскольку все грибы приспосабливаются к жизни по-разному, то всем им свойственен свой вид существования. Среда обитания их обусловлена необходимостью питаться. Именно потому на голой почве без растительности никогда не увидишь ни одного гриба.

Не все микоризные грибы растут на корнях деревьев, хотя встретить их можно зачастую именно под деревьями.

Микоризу образует множество знакомых нам грибов. Это всеми любимые и вкусные — белые грибы, лисички, подосиновики, подберезовики, опята и другие. Ядовитые грибы также являются микоризными и питают растения.

Практически все хвойные деревья являются микоризными растениями. Микориза корня присуща также березе, которая при этом заключает союз с подберезовиком. Подобное сосуществование можно наблюдать и между сосной и масленком, осиной и подосиновиком, буком и лисичками, грабом и белым грибом. Мухомор при этом предпочитает березу и ель. Поддубовик может расти, как под деревьями, так и, подобно вешенке, на их стволах. Энтолому садовую можно встретить не только под плодовыми деревьями, такими как слива, абрикос, но и под лесными кустарниками шиповника и боярышника. Березы и хвойные растения предпочтительны для большинства грибов. Потому около данных деревьев можно встретить различных обитателей названного семейства.

Микоризные грибы не могут существовать без корней деревьев, кустарников или травянистых растений. При воздействии мицелия на корни высших растений происходит трансформация корневища, но подобные деформации совершенно безвредны для растения. Этот симбиоз существует на протяжении не одной тысячи лет, о чем свидетельствуют окаменевшие породы древних растений. Исходя из этих находок, становится очевидным, что это еще одна из совершенных задумок природы. И рассчитано все таким образом, что сосуществование гриба и растений несет лишь пользу обоим представителям.

Искусственно созданная микориза

Лесные грибы в полной мере обеспечивают питанием дикую растительность. Помогая высшим растениям питаться, активнее насыщаясь органическими веществами из почвы, грибы приносят им неоценимую пользу. И потому, помня,что такое микоризаоказывает действие на всех представителей растительных, люди подчас сами стараются обеспечить подобным симбиозом растения. Ведь на садовых участках у растений нет возможности взаимодействия с грибами.

К тому же существуют некоторые растения и даже цветы, питание которых происходит именно за счет микоризы, а потому без необходимых грибов их существование невозможно.

Желая помочь своим растениям, можно подселить к ним полезного сожителя для симбиоза. При этом используют мицелий или грибные споры. Не всегда есть возможность обеспечить растения необходимым питанием. Но использование микоризы может стать хорошим вариантом для снабжения любимых растений всеми необходимыми веществами.

>> Что такое микориза

Что такое микориза?

Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто - в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях - разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1).

Рис. 1. Прорастание семени и развитие орхидеи Odontoglossum: 1 - семя до прорастания; 2 - набухание семени; 3 - инфекция его грибом Rhizoctonia; 4 - последовательные стадии развития молодого растения, слева цельные, справа в разрезе; точками обозначена область, занятая грибом.

Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях.

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и - рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли).

Рис. 2. Арбускули в клетке корня Sequoia.

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3).

Рис. 3. 1-3 - Микориза сосны; освобождение растущего кончика корня от грибного чехла; 4 - микориза ольхи; 5 - микориза березы.

Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3).

Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4).

Рис. 4. Часть продольного разреза через микоризу березы.

Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие- более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Рис. 5. Микоризный: гриб орхидных (Rhizoctonia repens) из чистой культуры.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие.

Рис. 6. Сеянец сосны с микоризой.

Рис. 7. Поперечный разрез корня сосны с микоризой.

Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria - со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) - с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) - главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. - 100-108 c.

Если вы сомневаетесь в съедобности найденных вами грибов, не берите их. Администрация сайта не несет никакой ответственности за действия людей предпринятых на основе информации полученной на сайте. Некоторые виды ядовитых грибов невозможно опознать без специального оборудования и можно спутать со съедобными.
По всем вопросам, связанными с работой сайта, обращайтесь на почтовый ящик администрации mushroom@сайт
Copyright ©2016 - 2019