Ո՞ր մեթոդն է օգտագործել Պավլովն իր մեջ։ Պավլովյան մեթոդներ մարսողական գեղձերի ուսումնասիրության համար

Պավլովի հետազոտությունը մարսողության ֆիզիոլոգիայի ոլորտում
Մեր օրերում, տեղեկատվական դարաշրջանում, մարդկանց վրա ավելացած սթրեսով, առողջ սնվելու թեման, որն անհնար է առանց պատշաճ մարսողության, շատ արդիական է։ Այս ոլորտում ունեցած գիտելիքների մեծ մասը մենք պարտական ​​ենք ռուս մեծ գիտնական Իվան Պետրովիչ Պավլովին (1849-1936), առաջին ռուսին և ֆիզիոլոգին, ով արժանացել է Նոբելյան մրցանակի:
Թքագեղձերի ուսումնասիրությունը սկսելիս Պավլովն ուներ, թերևս, լավագույն սկզբնական հիմքը բոլոր այն խնդիրների համար, որոնցով նա զբաղվում էր մարսողության ֆիզիոլոգիայի ոլորտում։ Բացահայտվել է արտազատող նյարդերի առկայությունը, սակայն սուր վիվիսեկցիոն փորձերի անարդյունավետության պատճառով սխալմամբ ենթադրվում էր, որ թքի ռեֆլեքսային արտազատումը ամբողջությամբ կախված է բերանի խոռոչի ընկալիչների ընդհանուր գրգռումից, թեև արդեն ապացուցված է, որ այդ ընկալիչները տարասեռ են ո՛չ ֆունկցիաներով, ո՛չ կառուցվածքով։ Օգտագործելով քրոնիկական փորձը, Պավլովը հաստատեց, որ թքի ռեֆլեքսային արտազատումը միշտ չէ, որ նույնն է, այլ տատանվում և ազդում է այս գործընթացի վրա, առաջին հերթին՝ բերանի խոռոչի ընկալիչների վրա բնական գրգռիչների գործողության բնույթը, ուժը, քանակն ու տևողությունը, և , երկրորդը, ֆունկցիոնալ նպատակը թուք - մարսողական, պաշտպանիչ կամ սանիտարական. Ուշադիր վերլուծելով փորձերի արդյունքները, Պավլովը հանգեց հիմնարար կարևորության եզրակացության. թքագեղձերի ռեֆլեքսային գործունեության նման նուրբ և պայծառ փոփոխականությունը պայմանավորված է բերանի խոռոչի տարբեր ընկալիչների հատուկ գրգռվածությամբ այս գործակալներից յուրաքանչյուրի նկատմամբ, նյարդայնացնում է նրանց, և այդ փոփոխություններն իրենք իրենց բնույթով հարմարվողական են: Այս եզրակացությունը ճիշտ է նաև այսպես կոչված թքի հոգեկան արտազատման դեպքում։

Մարսողական գործառույթների ուսումնասիրության մեթոդներ. Փորձարարական մեթոդներ

Քրոնիկ փորձի մեթոդներ. Քրոնիկ փորձի սկզբունքը կենդանիների վիրաբուժական (օպերատիվ) պատրաստումն է, որի ընթացքում մարսողական տրակտի կամ մարսողական գեղձերի արտազատման խողովակներում տեղադրվում է ֆիստուլա (հատուկ խողովակով հագեցած բացվածք), որը դուրս է գալիս դուրս: Փորձարկումներ են կատարվում կենդանիների վրա, որոնք ապաքինվել են վիրահատությունից հետո։

Վ.Ա.Բասովը (1842) հաջողությամբ կատարել է ստամոքսի ֆիստուլի վիրահատությունը շների մեջ: Այս վիրահատության հետագա կատարելագործմամբ ստամոքսի ֆիստուլում ամրացվեց խողովակ, որը փորձից դուրս փակվեց խցանով։ Բացելով այն՝ հնարավոր է եղել ստանալ ստամոքսի պարունակությունը։

Ի.Պ. Պավլովի լաբորատորիայում նման շների վրա կատարվել է էզոֆագոտոմիա (ըմպանի կտրում)։ Վերքը բուժվելուց հետո շանը «սուտ կերակրվել է»՝ նա կերել է, բայց կերակրափողի բացվածքից կերակուրը դուրս է ընկել, ստամոքսի բաց ֆիստուլից հյութ է թափվել (նկ. 9.2): Հյութն իր մաքուր տեսքով ստացվել է ստամոքսի տարբեր հատվածներից վիրահատական ​​վիրահատությունների ժամանակ կտրված մեկուսացված փորոքներով շներից (նկ. 9.3): Պավլովի մեթոդով կտրված փորոքը, ի տարբերություն Հայդենհայնի փորոքի, պահպանել է հեշտոցային նյարդայնացումը և ավելի լիարժեք արտացոլում է մեծ ստամոքսի սեկրեցումը, որտեղ տեղի է ունենում մարսողական գործընթացը։ Մեթոդները կիրառվում են բարակ աղիքի հանգույցի վիրահատական ​​մեկուսացման համար՝ մեկ հեռավոր (Thiri վիրահատություն) կամ երկու (Thiri-Veyala վիրահատություն) ծայրերի հեռացում մաշկային վերքի մեջ (նկ. 9.4), որտեղից հավաքվում է աղիքային հյութ կամ որտեղից։ լուծույթներ են ներարկվում՝ ուսումնասիրելու դրանց կլանումը։

Լայն տարածում են գտել թքագեղձերի և ենթաստամոքսային գեղձերի արտազատման ուղիների և լեղածորանի հեռացման և իմպլանտացիայի հետ կապված վիրահատությունները մաշկային վերքի մեջ: Մեթոդներ են մշակվել փորձերից դուրս մարսողական սեկրեցների կորուստը կանխելու համար:

Ֆիստուլայի տեխնիկան թույլ է տալիս ցանկացած պահի դիտարկել այն օրգանի գործառույթը, որն ունի նորմալ արյունամատակարարում և նյարդայնացում: Մաքուր մարսողական հյութերը հավաքվում են ֆիստուլայից, դրանց բաղադրությունը և հատկությունները ուսումնասիրվում են դատարկ ստամոքսի վրա, կենդանիներին կերակրելուց կամ այլ կերպ խթանող սեկրեցիաներից հետո։ Ֆիստուլային կենդանիների մոտ մարսողական օրգանների շարժիչ և արտազատիչ գործառույթները, մարսողական տրակտի տարբեր մասերում սնուցիչների հիդրոլիզի և կլանման գործընթացները ուսումնասիրվում են գործնականում առողջ կենդանիների մոտ քրոնիկական փորձերի գրեթե բնական պայմաններում: Պավլովի հետազոտության մեջ, որը նրան մեծ համբավ և Նոբելյան մրցանակ բերեց (1904), նոր տվյալներ են ստացվել քրոնիկական փորձերի ժամանակ, և, ինչպես ասվում է Նոբելյան դիպլոմում, Ի.Պ. Պավլովը «վերստեղծել է մարսողության ֆիզիոլոգիան»:

Պավլովի՝ ստամոքսի ֆիզիոլոգիայի հետազոտությունները նրա ամենակարեւոր ձեռքբերումներից են։ Երբ նա սկսեց դրանք, ստամոքսի գեղձերի համար արտազատող նյարդերի գոյությունն այսպես թե այնպես հերքվում էր այն ժամանակվա բոլոր ֆիզիոլոգների կողմից։ Նա կարողացել է դա ապացուցել հետևյալ փորձի շնորհիվ՝ ստամոքսի ֆիստուլով շան կերակրափողը պարանոցի հատվածում կտրել են, իսկ ծայրերը երկու բաց անցքերի տեսքով կարել են մաշկի վերքի եզրերին։ Սրանից հետո կազմակերպեցին, այսպես կոչված, երևակայական կերակրումը և ուտելիք տվեցին, որն ընկավ այս անցքերի մեջ։ Սնուցումը սկսելուց մի քանի րոպե անց սկսվեց ստամոքսահյութի արտազատումը։
Պավլովը առանձին փորձով ապացուցել է նաև, որ բերանի խոռոչի ընկալիչների վրա սննդի ազդեցությամբ առաջացած ստամոքսահյութի արտազատումը ռեֆլեքսային բնույթ ունի։ Եթե ​​շունը ենթարկվում է վերը նկարագրված վիրահատություններին, կտրվում են թափառող նյարդերը (այսինքն՝ նյարդերը, որոնք սկիզբ են առնում մեդուլլա երկարաձիգից և, իջնելով իրենց ճյուղերով, մատակարարում են կրծքավանդակի և որովայնի խոռոչի օրգանների մեծ մասը, ներառյալ ստամոքսային գեղձերը, նյարդային տարրերով, որոնք ապահովում են նրանց կապը կենտրոնական նյարդային համակարգի հետ), ապա երևակայական կերակրումն այլևս չի առաջացնի ստամոքսահյութի արտազատում։ Փորձից Պավլովի եզրակացությունը, ինչպես միշտ, ճշգրիտ էր՝ սնունդը գրգռում է համի ապարատը, համային նյարդերի միջոցով գրգռումը փոխանցվում է մեդուլլա երկարավուն, իսկ այնտեղից թափառող նյարդերի միջոցով՝ ստամոքսի գեղձերին, այսինքն. իրականացվում է բերանի խոռոչի ռեֆլեքս դեպի ստամոքսային գեղձեր.
Պավլովը նաև ստեղծել է ստամոքսի ավելի մանրամասն հետազոտության մեթոդ, որը հայտնի է որպես Պավլովի փոքր ստամոքսի վիրահատություն։ Մինչ այս այս խնդրով զբաղվել է գերմանացի հայտնի ֆիզիոլոգ Հայդենհայնը։ Նա առաջարկեց հետևյալ մեթոդը. ստամոքսի ֆոնի հատվածում լայնակի կտրվածքներ անելով, մի փոքր կտոր կտրատեք, ստամոքսը անատոմիորեն բաժանեք երկու մասի և կտրվածքների եզրերը կարելով, ձևավորեք երկու անկախ ստամոքս. մեծ և փոքր - իրենց խոռոչում ֆիստուլներով: Բայց ճանապարհը փակուղի էր՝ թափառող նյարդերի հետ շփումից զրկված փոքրիկ ստամոքսը կորցրեց իր ֆունկցիոնալությունը։ Պավլովը խնդիրը լուծեց այլ կերպ. ստամոքսի ֆոնդի տարածքում մասնակի երկայնական կտրվածքով, թափառող նյարդի ճյուղերի ընթացքին զուգահեռ, ստամոքսի հիմնական զանգվածից մի փոքրիկ կտոր է կտրվում։ , նրա հիմքը ստամոքսին միացված է կամրջով նրա պատի բոլոր երեք շերտերից՝ լորձային, մկանային և շիճուկային, այնուհետև այս կամրջի ներքին մակերեսի երկայնքով բարակ լայնակի կտրվածք օգտագործելով՝ ստամոքսի կտրված հատվածի լորձաթաղանթը։ առանձնացված է իր հիմնական զանգվածի լորձաթաղանթից՝ թողնելով մկանային և շիճուկային շերտերը անձեռնմխելի։ որի հաստության մեջ կան թափառող նյարդի ճյուղեր և արյունատար անոթներ։ Այս կտորից կարվում է քսակը, այսպես կոչված, փոքր ստամոքսը, մեծ ստամոքսից մեկուսացված խոռոչով, որը կիսում է վերջինիս հետ մկանային և շիճուկային շերտերի ընդհանուր պատը, արյան մատակարարման ընդհանուր աղբյուրը և ստամոքսի ճյուղերը: թափառող նյարդ.
Պավլովն ու իր աշակերտները նաև ուսումնասիրել են ստամոքսահյութի սեկրեցիայի երկու փուլերը։ Բանն այն է, որ այս հյութի արտազատումը պայմանավորված է սննդի ազդեցությամբ ոչ միայն համի և հոտառության ընկալիչների, այլև ստամոքսի պատերի վրա։ Դեռևս հայտնի չէ, թե որն է երկրորդ փուլի բնույթը, սակայն Պավլովը կարծում էր, որ դրանում կարող են ներգրավվել ինչպես նյարդային, այնպես էլ հումորային կարգավորումը։ Ի.Պ. Պավլովը հայտնաբերել է ստամոքսային գեղձերի գործունեության վրա ռեֆլեքսային ազդեցության մինչ այժմ անհայտ տեսակ, այն է՝ արգելակող ազդեցություն։ Բազմաթիվ գիտական ​​հետազոտություններից հետո նա եկել է հետևյալ եզրակացության՝ արգելակող ազդեցությունը նաև ռեֆլեքսային է իր բնույթով։
Իր գիտական ​​գործունեության ընթացքում Պավլովը զբաղվել է նաև ենթաստամոքսային գեղձի հետազոտություններով։ Նա կարողացել է ապացուցել ենթաստամոքսային գեղձի սեկրետորային նյարդայնացման առկայությունը։
Պավլովի լաբորատորիայում հայտնաբերվել է էնտերոկինազը՝ «ֆերմենտների ֆերմենտ», որը անգործուն պրոֆերմենտ տրիպսինոգենը վերածում է ակտիվ տրիպսինի, որը քայքայում է սպիտակուցները։
Պավլովի գիտական ​​ամենակարևոր ձեռքբերումներից մեկն այն վարդապետության ստեղծումն է, որ մարմնի առաջատար դերը բարդ օրգանիզմի օրգանների և համակարգերի վիճակի և գործունեության կարգավորման գործում պատկանում է նյարդային համակարգին: Այս ուսմունքը կոչվում էր նյարդիզմ:
Պավլովի և նրա հետևորդների անհավատալի ջանքերի շնորհիվ նյարդային համակարգի դերը հիմնական մարսողական գեղձերի գործունեության մեջ, մարսողական համակարգի օրգանների սեկրեցիայի և շարժիչի գործունեության համակարգման և ամբողջ համակարգի ընդհանուր առմամբ. հայտնաբերել և ուսումնասիրել: Այս գիտելիքը մեզ օգնում է առօրյա կյանքում: Ի վերջո, հենց դրանց հիման վրա են ստեղծվում մարսողական համակարգի հիվանդությունների բուժման համար նախատեսված դեղամիջոցները, տրվում են համապատասխան սնուցման վերաբերյալ առաջարկություններ։
Վերլուծելով գիտնականին նվիրված բազմաթիվ գրքեր, որոնցից լավագույնը, իմ կարծիքով, նրա աշակերտ Է.Ա. Հասրաթյան, ես հանգեցի հետևյալ եզրակացությունների.
1) I.P. Պավլովը մարսողության ժամանակակից ֆիզիոլոգիայի հիմնադիրն է։ Իհարկե, Պավլովի ոչ բոլոր փաստերն ու տեսական դիրքորոշումները մարսողական համակարգի ֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ այսօր ուժի մեջ են մնում: Բայց ընդհանուր առմամբ, մարսողության ժամանակակից ֆիզիոլոգիան դեռևս պահպանում է Պավլովի մտքի և աշխատանքի խորը հետքը:
2) Պավլովի ամենակարևոր արժանիքը մարդու մարսողական տրակտի հետագա հետազոտությունների համար ամուր հիմքի ստեղծումն է՝ «Դասախոսություններ հիմնական մարսողական գեղձերի աշխատանքի մասին» դասական աշխատանքը, որը չի կորցրել իր արդիականությունը մեր ժամանակներում: Այս գրքով նա հզոր խթան հաղորդեց այս ոլորտում գիտելիքների հետագա համալրման և կատարելագործման համար:

2. Ստամոքս-աղիքային հորմոնների դերը մարսողական գեղձերի արտազատման կարգավորման գործում (Վ. Բեյլիս և Է. Սթարլինգ):

Մարսողական գեղձերի արտազատիչ գործառույթն է արտազատել սեկրեցները ստամոքս-աղիքային տրակտի լույսի մեջ, որոնք մասնակցում են սննդի մշակմանը: Նրանց առաջացման համար բջիջները պետք է ստանան որոշակի քանակությամբ արյուն, որը կրում է բոլոր անհրաժեշտ նյութերը։ Ստամոքս-աղիքային տրակտի սեկրեցները մարսողական հյութեր են: Ցանկացած հյութ բաղկացած է 90–95% ջրից և չոր նյութից։ Չոր մնացորդը ներառում է օրգանական և անօրգանական նյութեր: Անօրգանականներից ամենամեծ ծավալը զբաղեցնում են անիոնները և կատիոնները, աղաթթուն։ Օրգանական ներկայացված է.

1) ֆերմենտներ (հիմնական բաղադրիչը պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներն են, որոնք սպիտակուցները բաժանում են ամինաթթուների, պոլիպեպտիդների և առանձին ամինաթթուների, գլյուկոլիտիկ ֆերմենտները ածխաջրերը վերածում են դի- և մոնաշաքարների, լիպոլիտիկ ֆերմենտները ճարպերը վերածում են գլիցերինի և ճարպաթթուների).

2) լիզին. Լորձի հիմնական բաղադրիչը, որը հաղորդում է մածուցիկություն և նպաստում է սննդային բոլուսի (բոլեոների) ձևավորմանը, փոխազդում է ստամոքսի և աղիների ստամոքսահյութի բիկարբոնատների հետ և ձևավորում է լորձաթաղանթը ծածկող և ինքնամարսողությունից պաշտպանող լորձաթաղանթ: ;

3) նյութեր, որոնք ունեն բակտերիալ ազդեցություն (օրինակ, մուրոպեպտիդազ).

4) նյութեր, որոնք պետք է հեռացվեն օրգանիզմից (օրինակ՝ ազոտ պարունակող նյութեր՝ միզանյութ, միզաթթու, կրեատինին և այլն).

5) հատուկ բաղադրիչներ (դրանք լեղաթթուներ և պիգմենտներ, ներքին ամրոցի գործոն և այլն):

Մարսողական հյութերի բաղադրության և քանակի վրա ազդում է սննդակարգը։

Սեկրետորային ֆունկցիայի կարգավորումն իրականացվում է երեք եղանակով՝ նյարդային, հումորալ, տեղային։

Ռեֆլեքսային մեխանիզմները ներկայացնում են մարսողական հյութերի բաժանումը պայմանավորված և անվերապահ ռեֆլեքսների սկզբունքով։

Հումորային մեխանիզմները ներառում են նյութերի երեք խումբ.

1) ստամոքս-աղիքային տրակտի հորմոններ.

2) էնդոկրին գեղձերի հորմոններ.

3) կենսաբանական ակտիվ նյութեր.

Ստամոքս-աղիքային տրակտի հորմոնները պարզ պեպտիդներ են, որոնք արտադրվում են APUD համակարգի բջիջների կողմից: Շատերը գործում են էնդոկրին ճանապարհով, բայց նրանցից ոմանք իրենց գործողություններն իրականացնում են պարաէնդոկրին ճանապարհով: Մտնելով միջբջջային տարածություններ՝ նրանք գործում են մոտակա բջիջների վրա։ Օրինակ՝ գաստրին հորմոնն արտադրվում է ստամոքսի, տասներկումատնյա աղիքի պիլորային հատվածում և բարակ աղիքի վերին երրորդում։ Այն խթանում է ստամոքսահյութի, հատկապես աղաթթվի և ենթաստամոքսային գեղձի ֆերմենտների արտազատումը։ Բամբեզինը ձևավորվում է նույն տեղում և հանդիսանում է գաստրինի սինթեզի ակտիվացուցիչ։ Սեկրետինը խթանում է ենթաստամոքսային գեղձի հյութի, ջրի և անօրգանական նյութերի արտազատումը, ճնշում է աղաթթվի արտազատումը և աննշան ազդեցություն է ունենում այլ գեղձերի վրա։ Խոլեցիստոկինին-պանկրեոզինինը առաջացնում է լեղու արտազատում և նրա մուտքը տասներկումատնյա աղիք: Հորմոններն ունեն արգելակող ազդեցություն.

1) մթերային խանութ.

2) gastroinhibitory պոլիպեպտիդ;

3) ենթաստամոքսային գեղձի պոլիպեպտիդ;

4) վազոակտիվ աղիքային պոլիպեպտիդ.

5) էնտերոգլյուկագոն;

6) սոմատոստատին.

Կենսաբանորեն ակտիվ նյութերից ուժեղացնող ազդեցություն ունեն սերոտոնինը, հիստամինը, կինինները և այլն:

Տեղական կարգավորումն իրականացվում է.

1) մետոսիմպաթիկ նյարդային համակարգի միջոցով.

2) սեկրետորային բջիջների վրա սննդի մանրախիճի անմիջական ազդեցության միջոցով.

Սուրճը, կծու նյութերը, ալկոհոլը, հեղուկ մթերքները և այլն, նույնպես խթանող ազդեցություն ունեն:

Նախքան Ի.Պ. Պավլովի հետազոտությունը, մարսողական օրգանների ուսումնասիրման համար օգտագործվել է անզգայացման տակ անցկացված սուր փորձերի մեթոդը կամ երբ ուղեղի կիսագնդերն անջատվել են:

Այս փորձարկումներում կանուլաները տեղադրվում են գեղձերի արտազատվող խողովակների մեջ, բայց դրանցից հյութ է հոսում, երբ նյարդերը գրգռվում են կամ որոշակի քիմիական նյութեր ներմուծվում: Նման փորձերի ժամանակ մարմնի բնականոն գործունեությունը եւ գեղձերի աշխատանքը անխուսափելիորեն խախտվում են։

Չհերքելով սուր փորձերի մեթոդի կարևորությունը նյարդային ուղիների ընթացքի մանրամասն վերլուծության համար, որոնցով առաջանում է ուսումնասիրվող օրգանի գործառույթը, և օգտագործելով այն, Ի.Պ. Պավլովը մատնանշեց դրա սահմանափակումները ռեֆլեքսային գործընթացների ուսումնասիրության մեջ:

Քանի որ Ի.Պ. Պավլովը խնդիր դրեց բացահայտելու նյարդային համակարգի դերը մարսողության մեջ նորմալ պայմաններում, նա մշակեց նոր վիրաբուժական տեխնիկա, որը թույլ տվեց նրան իրականացնել քրոնիկական փորձեր: Նա հորինեց բազմաթիվ նոր վիրահատություններ կենդանիների մարսողական ջրանցքի վրա, որից հետո երկար տարիներ հնարավոր եղավ ուսումնասիրել նրա տարբեր մասերի արտազատիչ և շարժիչ ֆունկցիաները՝ վիրահատված կենդանու գերազանց առողջությամբ։ Մշակվել են մարսողական գեղձերի ծորանների ոչ բուժիչ բացվածքների հեռացման կամ ֆիստուլների՝ թքագեղձերի (1895), ենթաստամոքսային գեղձի (1879), լեղածորանի (1902) կիրառման վիրահատություններ։

Այս վիրահատությունների շնորհիվ հայտնաբերվեցին մարսողական ջրանցքում տարբեր մթերքների մշակման ժամանակ թքի արտազատման, ենթաստամոքսային գեղձի հյութի և լեղու արտազատման ձևերը։

Ստամոքսահյութի տարանջատումն ուսումնասիրելու համար Ի.Պ. Պավլովը պարզ ստամոքսային ֆիստուլի վիրահատությանը ավելացրեց պարանոցի կերակրափողի կտրումը և դրա երկու ծայրերը մաշկի մեջ կարելը (էզոֆագոտոմիա), ինչը հնարավորություն տվեց բացահայտելու կարևոր փաստը. ստամոքսահյութի տարանջատումը, երբ սնունդը գտնվում է բերանի խոռոչում և հանգեցրել է ստամոքսահյութի արտազատման պատճառ հանդիսացող նյարդերի բացմանը: Այս վիրահատությունը հնարավորություն տվեց նաև ստանալ մաքուր բնական ստամոքսահյութ «երևակայական» կերակրման ժամանակ։

1894-ին Ի.Պ. Պավլովը առաջարկեց իր հայտնի վիրահատությունը՝ մեկուսացնել փոքր փորոքը, որում պահպանվում են փոքր փորոքի նյարդերը (Հեյդենհեյնի մեկուսացված փորոքում նյարդերը կտրված են) և, հետևաբար, համապատասխանում է մեկուսացված պավլովյան փորոքից հյութի արտազատումը։ ստամոքսահյութի տարանջատման բոլոր փուլերին մեծ ստամոքսի գեղձերի միջոցով, մինչ դրանում սնունդ կա:

Ստամոքսահյութի տարանջատումն ուսումնասիրելու համար Ի.Պ.Պավլովը կիրառել է նաև խցանով փակված չօքսիդացող ֆիստուլային խողովակ ստամոքսի մեջ մտցնելու նախորդ մեթոդը (I. Veslingiy, 1666), ինչպես նաև ստամոքսի ֆիստուլի ձևավորում (Վ. Ա. Բասով, 1842):

Վնասվածքից հետո ստամոքսի ֆիստուլով և փոքր փորոքով մարդկանց վրա կատարված դիտարկումները, ինչպես, օրինակ, 20-ամյա աղջկա որովայնի պատի ճողվածքով, հաստատեցին շների վերաբերյալ ստացված փաստերը:

Ի.Պ. Պավլովի լաբորատորիայում մշակվել է լյարդը արյան ընդհանուր հոսքից անջատելու մեթոդ՝ պորտալի և ստորին խոռոչի երակների (Էկի ֆիստուլ) միջև կապ ստեղծելու միջոցով: Այս վիրահատությունը հնարավորություն տվեց ուսումնասիրել լյարդի պաշտպանիչ, պատնեշային գործառույթը, մարսողական ջրանցքում ներծծվող թունավոր արտադրանքի, ինչպես նաև մարսողական գեղձերի աշխատանքի ընթացքում առաջացող թունավոր արտադրանքների չեզոքացման գործընթացը:

Պավլովը մշակել է մարսողական ջրանցքի շարժիչի գործունեությունը ուսումնասիրելու նոր մեթոդներ՝ մեկուսացնելով և (դրա առանձին հատվածները), հեռացնելով աղիքները մաշկի տակ, կիրառելով բազմաթիվ ֆիստուլներ մարսողական ջրանցքի ողջ ընթացքում և այլն:

Հայտնաբերվել են նաև նորմալ պայմաններում մարդու մարսողական գեղձերի գործունեության ուսումնասիրման մեթոդներ՝ առանց օրգանիզմը վնասելու։ Մարսողության ֆունկցիան ուսումնասիրելու համար մեծ նշանակություն ունեն նաև վիրավորների և հիվանդների կլինիկայում, ինչպես նաև ռենտգենյան ճառագայթահարման ժամանակ կենդանիների և մարդկանց դիտարկումները: Ներկայումս մարսողությունը ուսումնասիրվում է ռադիոսենսորների միջոցով (ռադիոհաբներ), որոնք փակված են 15-20 մմ երկարությամբ, 8 մմ տրամագծով սինթետիկ նյութի պարկուճում, որը կուլ է տալիս մարդու կողմից և գրանցում ճնշումը, ֆերմենտների քանակը և pH-ն ամբողջ մարսողական ջրանցքում:

Հոդվածի բովանդակությունը

ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ REFLEX.Տերմին, որն առաջին անգամ օգտագործվել է ռուս ֆիզիոլոգ Ի.Պ. Պավլովի կողմից՝ նկարագրելու ձեռքբերովի ռեֆլեքսը, այսինքն. որը (ի տարբերություն անվերապահ ռեֆլեքսի) բնածին չէ և, հետևաբար, բնորոշ է անհատին, և ոչ թե տվյալ տեսակի բոլոր ներկայացուցիչներին։ Երբ կիտրոնի հյութը հարվածում է լեզվին, թուքը դուրս է գալիս՝ սա անվերապահ ռեֆլեքս է: Այնուամենայնիվ, թուքը կարող է արձակվել նաև կիտրոնի հայացքից կամ «կիտրոն» բառի հնչյունից. սա պայմանավորված ռեֆլեքս է: Տարբերությունն այն է, որ կիտրոնի տեսողությունը կամ բառի ձայնը միշտ չէ, որ թք է առաջացնում և, բացի այդ, կարող է ազդեցություն չունենալ որոշ մարդկանց վրա։ Նման գրգռիչները արձագանք առաջացնելու հատկություն են ձեռք բերում միայն այն բանից հետո, երբ դրանք քիչ թե շատ ներկայացվել են համային բշտիկների խթանման հետ կիտրոնի հյութով: Կիտրոնի տեսողությունը կամ «կիտրոն» բառի ձայնն այս դեպքում պարզվում է, որ պայմանավորված (ազդանշանային) գրգռիչներ են, որոնք փոխարինում են անվերապահ գրգռիչին՝ կիտրոնի հյութին։

Պավլովի տեխնիկան.

Պավլովի կողմից իրականացված փորձի համար պահանջվում էր ձայնամեկուսիչ սենյակ, որտեղ հնարավոր կլիներ վերահսկել շրջակա միջավայրի պայմանները, հատուկ սարքավորված վայր կենդանու համար և սարք՝ կերակուրն ավտոմատ կերպով կերակրելու համար։ Անհրաժեշտության դեպքում կարող էին ներկայացվել տարբեր բնույթի գրգռիչներ (զանգեր, լույսի առկայծումներ և այլն): Պարզ վիրաբուժական վիրահատության միջոցով Պավլովը հեռացրել է շան թքագեղձը դեպի արտաքին, որպեսզի թուքը հավաքվի և չափվի դրա քանակը։ Տիպիկ փորձի ժամանակ չափավոր քաղցած շանը մի քանի անգամ թողել են ձայնամեկուսիչ սենյակում, որպեսզի նա ընտելանա շրջակա միջավայրին և զգացմունքային սթրես չզգա: Այս ժամանակահատվածում մանրակրկիտ չափվում էր թուքի արտադրությունը, որը սովորաբար աննշան էր։ Այնուհետև ներկայացվեց խթան՝ միացված էր զանգը, որը կարող էր առաջացնել թուքի աննշան ավելացում (Պավլովի հայտնաբերած կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի հետևանքով), բայց մի քանի անգամ կրկնելուց հետո շունը սովորաբար կորցնում էր հետաքրքրությունը դրա նկատմամբ։ Հաջորդը սկսվեց պայմանավորված ռեֆլեքս ստեղծելու գործընթացը: Զանգը հնչեց, և մի քանի վայրկյան անց ուտելիքն ընկավ շան ամանի մեջ։ Մինչ շունը ուտում էր, չափվում էր արտադրված թուքի քանակը, և երբ թքելը դադարեց, զանգը նորից հնչեց և կերակուր հայտնվեց։ Զանգի և ուտելիքի մի քանի նման համադրությունից հետո անցկացվեց հաջորդ փորձը, որում զանգը չէր ուղեկցվում սննդի տեսքով։ Ազդանշանը, որը նախկինում չեզոք էր, այժմ առաջացրել է ընդգծված թուք. գործարկվել է պայմանավորված ռեֆլեքս: Նման իրավիճակում սնունդը անվերապահ խթան է, զանգը՝ պայմանավորված խթան կամ պայմանավորված ազդանշան, իսկ սննդի և զանգի համատեղ տեսքը կոչվում է ուժեղացում։ Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումն ինքնին կոչվում է «պայմանավորվածություն»:

Պավլովի հայտնագործությունները.

Պավլովը կարողացավ ցույց տալ, թե ինչպես է պայմանավորված ռեֆլեքսը առաջանում՝ ի պատասխան տարբեր ազդանշանների և ամրապնդման տարբեր տեսակների ու պայմանների։ Բացի այդ, նա հայտնաբերեց, որ երբ պայմանավորված ազդանշանը բազմիցս ներկայացվում է առանց ամրապնդման, ռեֆլեքսը մարում է: Այս դեպքում ռեակցիան թուլանում է, հաճախ դառնում է անկանոն, և ի վերջո պայմանավորված ազդանշանը դադարում է գործել։ Պավլովը նաև ցույց է տվել վարքային ռեակցիաների առկայությունը՝ կապված պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիաների հետ։ Օրինակ, որոշակի բարձրության զանգի ձայնին աղիքի պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիա ստեղծելուց հետո, հնարավոր եղավ այն առաջացնել այլ բարձրության զանգով. Մեկ այլ փորձի ժամանակ թուք առաջացավ՝ քերելով ոչ միայն թաթերի որոշակի հատվածը, այլև հարևան հատվածները: Յուրաքանչյուր դեպքում նոր գրգռիչին արձագանքելու աստիճանը կախված էր նրանից, թե որքանով է այն նման սկզբնական գրգռիչին: Մի փոքր տարբերվող զանգի ձայնը կամ սկզբնականին մոտ գտնվող տեղամասը քերծելը գրեթե նույն աղիքի հանգեցրեց, ինչ սկզբնական զանգերը. զանգը, որը մեծապես տարբերվում էր բարձրությունից կամ հեռավոր տարածքը քերծելուց, առաջացրեց ավելի քիչ թուք: Ինչպես պարզվում է, այս էֆեկտը, որը կոչվում է ընդհանրացում, կարելի է չեզոքացնել՝ ամրապնդելով միայն սկզբնական ազդանշանը և դադարեցնելով մյուսների ամրապնդումը։ Այս դեպքում կենդանու մոտ զարգանում է տարբերակելու ունակությունը. ռեակցիան ամբողջությամբ դրսևորվում է միայն նախնական պայմանավորված ազդանշանի նկատմամբ, իսկ մյուսների մոտ այն աննշան է կամ իսպառ բացակայում է։ Օգտագործելով այս տեխնիկան՝ Պավլովը կարողացավ որոշել, թե ինչ նվազագույն փոփոխություններ են եղել գրգռիչի մեջ, որոնք շունը կարող է նկատել:

Իր փորձերի հիման վրա Պավլովը մշակել է ուղեղային ծառի կեղևի մի քանի տեսություն, մասնավորապես գրգռման և արգելակման տեսություն՝ կեղևի վիճակներ, որոնք բնութագրվում են ակտիվության աճով և նվազումով: Նա ենթադրել է, որ արգելակումը, որը տարածվում է կեղևի միջով, պատճառ է հանդիսանում այնպիսի երևույթի, ինչպիսին է պայմանավորված ռեֆլեքսի թուլացումը։ Պավլովը կարծում էր, որ քունը մի վիճակ է, երբ արգելակումը ամբողջությամբ տիրում է ուղեղի կեղևին: Հետագայում նյարդաբանության և հոգեֆիզիոլոգիայի ոլորտներում աշխատանքը ցույց տվեց, որ կեղևի աշխատանքը շատ ավելի բարդ է, քան նա ենթադրում էր:

Ժամանակակից ներկայացուցչություններ.

Պավլովը կիրառել է «պայմանավորված ռեֆլեքս» տերմինը վարքագծի ցանկացած անհատական ​​ձևի նկատմամբ: Ազդանշանային խթան հասկացությունը, սակայն, չի բացատրում ուսուցման բոլոր տեսակները: «Պայմանավորված ռեֆլեքս» տերմինն այժմ օգտագործվում է ավելի նեղ իմաստով՝ Պավլովի սկզբնական փորձերին նման իրավիճակների առնչությամբ, օրինակ՝ ինքնավար նյարդային համակարգի աշխատանքը, որը վերահսկում է գեղձերի և հարթ մկանների գործունեությունը։ Հայտնի է նաև, որ պայմանավորված ռեֆլեքսները լայնորեն ներկայացված են հուզական վարքագծում: Լավ ուսումնասիրված են մարդու պայմանական ռեֆլեքսները, որոնք առաջանում են թարթման ռեֆլեքսների, թքարտադրության, քրտնարտադրության, աշակերտների սեղմման և լայնացման, արյան անոթների պատերի հարթ մկանների կծկման և թուլացման հիման վրա: Այնուամենայնիվ, կա ձեռքբերովի վարքագծի զգալի տարածք, որը ձևավորվում է այլ մեխանիզմների հիման վրա: Այսպիսով, պարզվեց, որ ի տարբերություն պայմանավորված ռեֆլեքսի, որի դեպքում պայմանավորված ազդանշանի ռեակցիայի առաջացմանը միշտ նախորդում է դրա ամրապնդումը, կենդանին կարող է ձևավորել նախկինում ուժեղացված ռեակցիա. հետոդրա դրսևորումները (այս մեխանիզմը կոչվում է օպերանտ պայմանավորում):

Մարսողական հյութերի բաղադրությունն ու ազդեցությունն ուսումնասիրելու համար անհրաժեշտ էր դրանք ստանալ մաքուր տեսքով։ Մինչ Պավլովը ֆիզիոլոգներից ոչ ոք չէր կարող հասնել դրան։ Օրինակ՝ ամենաբարձր ձեռքբերումը համարվեց հետեւյալ գործողությունը. Ենթաստամոքսային գեղձի հյութ ստանալու համար շան որովայնի խոռոչը բացվել է, և հայտնաբերվել է գեղձը և դրա ծորանը. ծորան կտրեցին, մեջը դրեցին ապակե խողովակ և այդ մի քանի րոպեում, երբ կենդանին դեռ կենդանի էր, մի քանի կաթիլ մաքուր հյութ ստացվեց։ Ի.Պ. Պավլովը կտրուկ դեմ է արտահայտվել նման գործողություններին։ Այդ պատճառով, նրա խոսքով, մարսողական գեղձերի ուսումնասիրությունը փակուղում է, քանի որ հյութերը կամ աղտոտված են, կամ ստացվում են մահացող կենդանուց։ Նման տվյալները չեն կարող առաջ տանել գիտությունը։

Ավարտելով իր հետազոտությունը արյան շրջանառության ֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ, Ի. Ինչպես արդեն ասացինք, սուր փորձերի մեթոդի փոխարեն Պավլովը ֆիզիոլոգիայի մեջ մտցրեց քրոնիկական փորձերի մեթոդը, որը բացեց մեր գիտության զարգացման նոր դարաշրջան՝ սինթեզի դարաշրջան։

Առողջ շնից մաքուր ենթաստամոքսային գեղձի հյութ ստանալու համար, Ի. Պավլովը կտրեց պատի այս կտորը՝ դրանով իսկ ամբողջությամբ բաժանելով ծորանն աղիքից՝ ընդհանրապես չվնասելով այն։ Այնուհետև, արդյունքում ստացված անցքը կարելով աղիքներում, փորձարարը կարել է դրա պատի մի հատվածը ծորանով բացվածքով դեպի որովայնի վերքի եզրերը, իսկ ծորանը բացվում է դեպի դուրս: Պարզվեց, որ ենթաստամոքսային գեղձի հյութն այժմ հոսում է ոչ թե դեպի աղիքներ, այլ դեպի դուրս՝ փորձարարի կողմից տեղադրված ձագարի մեջ։ Մի քանի օր անց շունը վերականգնվեց վիրահատությունից, և այժմ մի քանի տարի հնարավոր է եղել ենթաստամոքսային գեղձի մաքուր հյութ ստանալ միանգամայն առողջ կենդանուց, մինչ գեղձը աշխատում էր: Այլ գեղձերի առկայության դեպքում դրանցից մեկից հյութի բացակայությունը չի հանգեցրել կենսագործունեության խանգարումների։ Սա կյանքի սիմֆոնիայի ուշագրավ հատկությունն է՝ այստեղ, մեծ մասամբ, կա ավելորդություն, գործառույթների բազմակի ապահովում, ինչի շնորհիվ միշտ կամ գրեթե միշտ կան պահուստային հնարավորություններ։

Նույն կերպ Ի.Պ. Պավլովը ստացել է և՛ մաքուր թուք, և՛...

Ներկայացման նկարագրությունը առանձին սլայդներով.

1 սլայդ

Սլայդի նկարագրություն.

Պավլովի ֆիստուլայի մեթոդը Պատրաստեց «Ռովենկովսկայա թիվ 1 գիմնազիա» պետական ​​բյուջետային ուսումնական հաստատության 8-րդ «Բ» դասարանի աշակերտ Սկրիպնիկ Անաստասիա

2 սլայդ

Սլայդի նկարագրություն.

Ծնվել է 1849 թվականի սեպտեմբերի 26-ին Ռյազանում՝ ծխական քահանայի ընտանիքում։ 1860-1869 թթ Պավլովը սովորել է Ռյազանի աստվածաբանական դպրոցում, ապա՝ ճեմարանում։ Սեչենովի «Ուղեղի ռեֆլեքսները» գրքից տպավորված՝ նա հորից թույլտվություն ստացավ՝ քննություններ հանձնելու Սանկտ Պետերբուրգի համալսարանում և 1870 թվականին ընդունվեց ֆիզիկամաթեմատիկական ֆակուլտետի բնական գիտությունների բաժինը։ 1875 թվականին Պավլովը պարգևատրվել է ոսկե մեդալով՝ «Ենթաստամոքսային գեղձի աշխատանքը վերահսկող նյարդերի մասին» աշխատության համար։ Ստանալով բնագիտության թեկնածուի գիտական ​​աստիճան՝ ընդունվել է Բժշկական-վիրաբուժական ակադեմիայի երրորդ կուրսը և գերազանցությամբ ավարտել։ 1883 թվականին պաշտպանել է իր թեզը՝ «Սրտի կենտրոնախույս նյարդերը» (դեպի սիրտ գնացող նյարդային ճյուղերից մեկը, այժմ՝ Պավլովի ուժեղացնող նյարդը)։ Պավլով Իվան Պետրովիչ (1849-1936)

3 սլայդ

Սլայդի նկարագրություն.

1888 թվականին դառնալով պրոֆեսոր՝ Պավլովը ստացավ սեփական լաբորատորիան։ Սա թույլ տվեց նրան ազատորեն զբաղվել ստամոքսահյութի սեկրեցիայի նյարդային կարգավորման հետազոտություններով: 1891 թվականին Պավլովը ղեկավարել է նոր փորձարարական բժշկության ինստիտուտի ֆիզիոլոգիական բաժինը։ 1895 թվականին նա զեկույց է ներկայացրել շան թքագեղձերի գործունեության մասին։ «Հիմնական մարսողական գեղձերի աշխատանքի մասին դասախոսությունները» շուտով թարգմանվեցին գերմաներեն, ֆրանսերեն և անգլերեն և հրատարակվեցին Եվրոպայում։ Աշխատանքը Պավլովին մեծ համբավ բերեց։

4 սլայդ

Սլայդի նկարագրություն.

Ֆիստուլան կապ է օրգանի և արտաքին միջավայրի միջև Ստամոքսում հյութի սեկրեցիա ուսումնասիրելու համար I.P. Պավլովն օգտագործել է ստամոքսի ֆիստուլա, սակայն այս դեպքում ստամոքսահյութը աղտոտված է եղել սննդով։ Պավլովը մշակել է «երևակայական կերակրման» տեխնիկա՝ ստամոքսի վրա ֆիստուլ դնելով կերակրափողի կտրման հետ միասին։ Չնայած այն հանգամանքին, որ այս դեպքում սնունդը չի մտել ստամոքս, նկատվել է ստամոքսահյութի սեկրեցիա։

5 սլայդ

Սլայդի նկարագրություն.

Պավլովի՝ ստամոքսի ֆիզիոլոգիայի հետազոտությունները նրա ամենակարեւոր ձեռքբերումներից են։ Երբ նա սկսեց դրանք, ստամոքսի գեղձերի համար արտազատող նյարդերի գոյությունն այսպես թե այնպես հերքվում էր այն ժամանակվա բոլոր ֆիզիոլոգների կողմից։ Նա կարողացավ դա ապացուցել ֆիստուլայի մեթոդի շնորհիվ։ Սնուցումը սկսելուց մի քանի րոպե անց սկսվեց ստամոքսահյութի արտազատումը։ Պավլովը առանձին փորձով ապացուցել է նաև, որ բերանի խոռոչի ընկալիչների վրա սննդի ազդեցությամբ առաջացած ստամոքսահյութի արտազատումը ռեֆլեքսային բնույթ ունի։ Եթե ​​շունը ենթարկվում է վերը նկարագրված վիրահատություններին, կտրվում են թափառող նյարդերը (այսինքն՝ նյարդերը, որոնք սկիզբ են առնում մեդուլլա երկարաձիգից և, իջնելով իրենց ճյուղերով, մատակարարում են կրծքավանդակի և որովայնի խոռոչի օրգանների մեծ մասը, ներառյալ ստամոքսային գեղձերը, նյարդային տարրերով, որոնք ապահովում են նրանց կապը կենտրոնական նյարդային համակարգի հետ), ապա երևակայական կերակրումն այլևս չի առաջացնի ստամոքսահյութի արտազատում։ Փորձից Պավլովի եզրակացությունը, ինչպես միշտ, ճշգրիտ էր՝ սնունդը գրգռում է համի ապարատը, համային նյարդերի միջոցով գրգռումը փոխանցվում է մեդուլլա երկարավուն, իսկ այնտեղից թափառող նյարդերի միջոցով՝ ստամոքսի գեղձերին, այսինքն. իրականացվում է բերանի խոռոչի ռեֆլեքս դեպի ստամոքսային գեղձեր. Ի՞նչ ապացուցեց Պավլովը.