Ćelija kao samostalan organizam. Ćelija i njena osnovna svojstva

Cell

elementarni živi sistem sposoban za samostalnu egzistenciju, samoreprodukciju i razvoj; osnova građe i životne aktivnosti svih životinja i biljaka. Protozoe takođe postoje kao nezavisni organizmi (vidi Protozoe), i kao dio višećelijskih organizama (ćelije tkiva). Izraz "K." predložio engleski mikroskopista R. Hooke (1665). Citologija je predmet proučavanja posebne grane biologije - citologije (vidi Citologija). Sistematsko proučavanje računa počelo je tek u 19. veku. Jedna od najvećih naučnih generalizacija tog vremena bila je ćelijska teorija, koja je tvrdila jedinstvo strukture čitave žive prirode. Proučavanje života na ćelijskom nivou je srž modernih bioloških istraživanja.

U strukturi i funkcijama svake K. nalaze se znakovi koji su zajednički za sve K., što odražava jedinstvo njihovog porijekla iz primarnih organskih kompleksa. Posebne karakteristike različitih ćelija rezultat su njihove specijalizacije u procesu evolucije. Tako sve stanice na sličan način reguliraju metabolizam, udvostručuju se i koriste svoj nasljedni materijal, te primaju i koriste energiju. Istovremeno, različiti jednoćelijski organizmi (amebe, cilijati, itd.) se uvelike razlikuju po veličini, obliku i ponašanju. Karakteristike višećelijskih organizama ne razlikuju se ništa manje oštro. Dakle, osoba ima limfoidne ćelije - male (prečnika oko 10 µm) okrugli K., koji učestvuje u imunološkim reakcijama, i nervni K., od kojih neki imaju procese duže od metra; ove K. vrše glavne regulatorne funkcije u tijelu.

Metode istraživanja. Prva citološka metoda bila je mikroskopija živih ćelija. Moderne opcije intravitalne (vitalne) svjetlosne mikroskopije su fazno-kontrastna, luminiscentna, interferencija itd. (vidi Mikroskop). - omogućavaju proučavanje oblika ćelije i opšte strukture nekih njenih struktura, kretanja ćelija i njihove deobe. Detalji strukture ćelije otkrivaju se tek nakon specijalnog kontrastiranja, koje se postiže bojenjem ubijene ćelije Nova faza u proučavanju strukture ćelije je elektronska mikroskopija, koja daje značajno veću rezoluciju strukture ćelije. ćelija u poređenju sa svetlosnom mikroskopijom (pogledajte Rezolucija optičkih instrumenata). Hemijski sastav ćelija proučava se cito- i histohemijskim metodama, koje omogućavaju određivanje lokalizacije i koncentracije supstanci u ćelijskim strukturama, intenziteta sinteze supstanci i njihovog kretanja u ćelijama (vidi Histohemiju). Citofiziološke metode omogućuju proučavanje funkcija krvnih stanica, na primjer, ekscitacije i sekrecije. Vidi i Autoradiografija, Mikroskopska tehnika, Citofotometrija.

Opća svojstva ćelija. U svakoj ćeliji razlikuju se dva glavna dijela - jezgro i citoplazma (vidi Citoplazma), u kojima se, pak, mogu razlikovati strukture koje se razlikuju po obliku, veličini, unutrašnjoj strukturi, kemijskim svojstvima i funkcijama. Neke od njih - takozvane organele - su vitalne za ćelije i nalaze se u svim ćelijama. U specijalizovanim strukturama vrši se razdvajanje različitih biohemijskih funkcija, što doprinosi implementaciji u istoj ćeliji heterogenih procesa, uključujući sintezu i razgradnju mnogih supstanci.

Nuklearne organele - hromozomi (vidi hromozomi), njihova glavna komponenta - DNK, pohranjuju genetske informacije o strukturi proteina karakterističnih za organizam određene vrste (vidi Gen, Genetski kod). Još jedno važno svojstvo DNK je sposobnost samoreprodukcije, što osigurava kako stabilnost nasljedne informacije tako i njen kontinuitet – prijenos na sljedeće generacije. Na ograničenim dijelovima DNK, koji pokrivaju nekoliko gena, kao na šablonima, sintetišu se ribonukleinske kiseline - direktni učesnici u sintezi proteina. Transfer (Transkripcija) DNK koda se dešava tokom sinteze glasničke RNK (mRNA). Sinteza proteina se smatra čitanjem informacija sa RNA šablona. Ovaj proces, nazvan translacija (vidi prevod), uključuje transfer RNK (t-RNA) i posebne organele - ribozome, formirane u jezgri (vidi Nucleolus). Veličina nukleola je određena uglavnom K. potrebom za ribosomima; stoga je posebno visok u stanicama koje intenzivno sintetiziraju proteine. Sinteza proteina - konačni rezultat implementacije hromozomskih funkcija - odvija se uglavnom u citoplazmi. Proteini - enzimi, strukturni detalji i regulatori različitih procesa, uključujući transkripciju - na kraju određuju sve aspekte K.-ovog života, omogućavajući K.-u da održi svoju individualnost, uprkos stalnom promenljivom okruženju. Dok se oko 1.000 različitih proteina sintetizira u bakterijskim stanicama, preko 10.000 ih se sintetizira u gotovo svakoj ljudskoj ćeliji. Školjka jezgra, koja odvaja njegov sadržaj od citoplazme, sastoji se od dvije membrane prožete porama - specijaliziranim područjima za transport određenih spojeva iz jezgre u citoplazmu i natrag. Druge tvari prolaze kroz membrane difuzijom ili aktivnim transportom, što zahtijeva energiju. Mnogi procesi se javljaju u citoplazmi ćelija uz učešće membrana endoplazmatskog retikuluma (vidi Endoplazmatski retikulum) - glavni sintetizirajući sistem K., kao i Golgijev kompleks i mitohondrije (vidi Mitohondrije). Razlike između membrana različitih organela određene su svojstvima proteina i lipida koji ih formiraju. Ribosomi su vezani za neke membrane endoplazmatskog retikuluma; ovdje se odvija intenzivna sinteza proteina. Takav granularni endoplazmatski retikulum je posebno razvijen u ćelijama koje luče ili intenzivno obnavljaju proteine, na primer, kod ljudi u jetri, pankreasu i nervnim ćelijama. uključeni u sintezu ugljikohidratno-proteinskih i lipidnih kompleksa. U kanalima endoplazmatskog retikuluma mogu se privremeno akumulirati proizvodi K. aktivnosti; u nekim ćelijama dolazi do usmjerenog transporta tvari kroz kanale. Prije uklanjanja iz ćelija, tvari se koncentrišu u lamelarnom kompleksu (Golgijev kompleks). Ovdje se izoliraju različite inkluzije stanica, na primjer, sekretorne ili pigmentne granule i formiraju se lizozomi - vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime i uključene su u unutarćelijsku probavu mnogih tvari. Sistem kanala, vakuola i vezikula okruženih membranama predstavlja jednu celinu. Dakle, endoplazmatski retikulum može kontinuirano prelaziti u membrane koje okružuju jezgro, spajati se na citoplazmatsku membranu i formirati Golgijev kompleks. Međutim, ove veze su nestabilne. Često iu mnogim ćelijama obično se odvajaju različite strukture membrane i razmenjuju supstance kroz hijaloplazmu (vidi Hijaloplazma). Energija K. umnogome zavisi od rada mitohondrija. Njihov broj varira u različitim tipovima ćelija od desetina do hiljada. Na primjer, u ljudskoj jetri postoji oko 2 hiljade mitohondrija; njihov ukupni volumen je najmanje 1/5 volumena K. Vanjska membrana mitohondrija graniči ga od citoplazme na unutrašnjoj membrani, dolazi do glavnih energetskih transformacija supstanci, kao rezultat toga jedinjenje bogato energijom; formira se - adenozin trifosforna kiselina (ATP), univerzalni nosilac energije u K. Mitohondrije sadrže DNK i sposobne su za samoreprodukciju; međutim, autonomija mitohondrija je relativna, njihova reprodukcija i aktivnost zavise od jezgra. Zbog energije ATP-a u organizmu se odvijaju različite sinteze, transport i oslobađanje supstanci, mehanički rad, regulacija procesa itd. Strukture koje izgledaju kao cijevi submikroskopske veličine učestvuju u diobi stanica, a ponekad i u njihovom kretanju. "Sklapanje" takvih struktura i njihovo funkcionisanje zavise od centriola (vidi Centriole), uz čije učešće se organizuje vreteno deobe ćelije, što je povezano sa kretanjem hromozoma i orijentacijom ose deobe K. Bazalna tela - derivati centriola - neophodni su za izgradnju i normalno funkcionisanje bičaka i cilija su lokomotorne i senzorne formacije ćelija, čija je struktura ista kod protozoa i kod različitih višećelijskih ćelija.

Ćelija je odvojena od vanćelijske sredine pomoću plazma membrane, kroz koju ioni i molekuli ulaze u ćeliju i oslobađaju se iz ćelije. Omjer površine ćelije i njenog volumena opada s povećanjem volumena, a što je veća, to je veća. teške su njegove veze sa spoljašnjim okruženjem. Vrijednost K ne može biti posebno velika. Žive ćelije karakteriše aktivan transport jona, koji zahteva energiju, posebne enzime, a moguće i nosače. Zahvaljujući aktivnom i selektivnom prijenosu nekih jona u otopinu i kontinuiranom uklanjanju drugih iz nje, stvara se razlika u koncentraciji jona u otopini i okolini. Ovaj efekat može biti i zbog vezivanja jona pomoću K komponenti. Mnogi ioni su neophodni kao aktivatori intracelularnih sinteza i kao stabilizatori strukture organela. Reverzibilne promjene u omjeru jona u stanicama i okolišu su u osnovi bioelektrične aktivnosti stanica, jednog od važnih faktora u prijenosu signala iz jedne ćelije u drugu (vidi. Bioelektrični potencijali). Formirajući invaginacije, koje se zatim zatvaraju i razdvajaju u obliku vezikula unutar ćelije, plazma membrana je sposobna da uhvati rastvore velikih molekula (pinocitoza) ili čak pojedinačne čestice nekoliko veličine. µm(fagocitoza). Tako se neke bakterije hrane, tvari se prenose kroz stanice, a bakterije hvataju fagociti. Svojstva plazma membrane su također povezana sa adhezionim silama, koje u mnogim slučajevima drže ćelije jedna blizu druge, na primjer, u integumentu tijela ili unutarnjim organima. Kohezija i komunikacija ćelija obezbeđuju se hemijskom interakcijom membrana i posebnih membranskih struktura - dezmozoma (vidi Dezmozomi).

Shema strukture ćelija koja se razmatra u opštem obliku karakteristična je po svojim glavnim karakteristikama i za životinjske i za biljne ćelije, ali postoje i značajne razlike u karakteristikama metabolizma i strukture biljnih ćelija od životinja.

Biljne ćelije. Na vrhu plazma membrane, biljne stanice su obično prekrivene tvrdom vanjskom ljuskom (može biti odsutna samo u polnim stanicama), koja se u većini biljaka sastoji uglavnom od polisaharida: celuloze, pektinskih tvari i hemiceluloze, a kod gljiva i nekih alge - hitina. Membrane su opremljene porama kroz koje su susjedne stanice povezane jedna s drugom uz pomoć citoplazmatskih izraslina. Sastav i struktura ljuske se mijenja kako stanica raste i razvija se. K.-ove ljuske određuju mehanička svojstva biljke. Ćelije nekih biljnih tkiva odlikuju se posebno debelim i čvrstim zidovima (vidi Drvo), koji zadržavaju svoje skeletne funkcije nakon smrti ćelije. zapremine ćelije - vakuole - rastvor raznih soli, ugljenih hidrata, organskih kiselina, alkaloida, aminokiselina, proteina, kao i zaliha vode. U vakuolama se mogu deponovati hranljive materije. U citoplazmi biljnih stanica nalaze se posebne organele - plastidi; leukoplasti (u njima se često taloži škrob), hloroplasti (sadrže uglavnom hlorofil i vrše fotosintezu) i hromoplasti (sadrže pigmente iz grupe karotenoida). Plastidi, poput mitohondrija, sposobni su za samoreprodukciju. Golgijev kompleks u biljnim ćelijama predstavljen je diktiosomima rasutim po citoplazmi (vidi Diktiozomi).

Posebne funkcije ćelija. Tokom evolucije višećelijskih organizama nastala je podjela funkcija između stanica, što je dovelo do proširenja mogućnosti prilagođavanja životinja i biljaka na promjenjive uvjete okoline. Nasljedne razlike u obliku ćelija, njihovoj veličini i pojedinim aspektima metabolizma ostvaruju se u procesu individualnog razvoja organizma. Glavna manifestacija razvoja je diferencijacija kompleksa, njihova strukturna i funkcionalna specijalizacija. Diferencirana jajašca imaju isti skup hromozoma kao i oplođeno jaje. To se dokazuje presađivanjem jezgre diferenciranog jajeta u prethodno očišćeno jaje, nakon čega se može razviti punopravni organizam. Dakle, razlike između diferenciranih ćelija su očigledno određene različitim omjerima aktivnih i neaktivnih gena, od kojih svaki kodira biosintezu specifičnog proteina. Sudeći po sastavu proteina, u diferenciranim ćelijama aktivan je (sposoban za transkripciju) samo mali deo (oko 10%) gena karakterističnih za ćelije date vrste organizma. Među njima, samo nekoliko je odgovorno za specijalnu funkciju ćelija, dok ostali obezbeđuju opšte ćelijske funkcije. Tako su u mišićnim stanicama aktivni geni koji kodiraju strukturu kontraktilnih proteina, u eritroidnim stanicama geni koji kodiraju biosintezu hemoglobina itd. Međutim, u svakoj ćeliji moraju postojati aktivni geni koji određuju biosintezu supstanci i struktura potrebnih za sve stanice, na primjer, enzimi uključeni u energetske transformacije tvari. U procesu ćelijske specijalizacije, njihove pojedinačne opće ćelijske funkcije mogu se posebno snažno razviti. Tako je u ćelijama žlezda sintetička aktivnost najizraženija, mišićne ćelije su najkontraktilnije, a nervne ćelije najpodražljivije. U visoko specijaliziranim stanicama nalaze se strukture koje su karakteristične samo za te stanice (na primjer, kod životinja - mišićni miofibrili, tonofibrili i cilije nekih integumentarnih stanica, neurofibrili nervnih stanica, flagele u protozoama ili u spermatozoidima višećelijskih organizama). Ponekad je specijalizacija praćena gubitkom određenih svojstava (na primjer, živčane stanice gube sposobnost reprodukcije; jezgra stanica u crijevnom epitelu sisara ne mogu sintetizirati RNK u zrelom stanju; zrelim eritrocitima sisara nedostaje jezgra). Obavljanje važnih funkcija za tijelo ponekad uključuje odumiranje stanica. Tako stanice epiderme kože postepeno postaju keratinizirane i umiru, ali ostaju u sloju neko vrijeme, štiteći osnovna tkiva od oštećenja i infekcije. U žlijezdama lojnicama sebum se postepeno pretvara u kapljice masti, koje tijelo koristi ili luči. Za obavljanje određenih funkcija tkiva, stanice formiraju nestanične strukture. Glavni načini njihovog formiranja su sekrecija ili transformacija citoplazmatskih komponenti. Dakle, značajan dio potkožnog tkiva, hrskavice i kosti po zapremini se sastoji od intersticijske supstance, derivata vezivnog tkiva. Krvne ćelije žive u tečnom mediju (krvnoj plazmi) koji sadrži proteine, šećere i druge supstance koje proizvode različite ćelije u telu. Epitelne ćelije koje formiraju sloj okružene su tankim slojem difuzno raspoređenih supstanci, uglavnom glikoproteina (tzv. cement, ili supramembranska komponenta). Vanjski integument člankonožaca i školjke mekušaca su također proizvodi stanične sekrecije. Interakcija specijalizovanih ćelija je neophodan uslov za život organizma, a često i samih ćelija (vidi Histologiju). Lišene međusobne povezanosti, na primjer u kulturi, zajednice brzo gube karakteristike svojih inherentnih posebnih funkcija.

Podjela ćelije. Osnova sposobnosti hromozoma da se sami reprodukuju je jedinstveno svojstvo DNK da se samokopira i striktno ekvivalentna podela reprodukovanih hromozoma tokom procesa mitoze. Kao rezultat diobe formiraju se dvije ćelije, identične originalnoj po genetskim svojstvima i sa ažuriranim sastavom jezgra i citoplazme. Procesi samoreprodukcije hromozoma, njihova podjela, formiranje dvije jezgre i dioba citoplazme su vremenski razdvojeni, zajedno čineći mitotički ciklus hromozoma, ako se nakon diobe kromosom počinje pripremati za sljedeću diobu , mitotički ciklus se poklapa sa životnim ciklusom hromozoma, međutim, u mnogim slučajevima nakon diobe (a ponekad i prije nje), stanice napuštaju mitotički ciklus, diferenciraju se i obavljaju jednu ili drugu posebnu funkciju u tijelu. Sastav takvih ćelija može se obnoviti zbog podjela slabo diferenciranih ćelija U nekim tkivima diferencirane ćelije mogu ponovo ući u mitotički ciklus. U nervnom tkivu, diferencirane ćelije se ne dijele; mnogi od njih žive koliko i tijelo u cjelini, odnosno kod ljudi - nekoliko decenija. Istovremeno, jezgra nervnih ćelija ne gube svoju sposobnost dijeljenja: transplantirana u citoplazmu stanica raka, jezgra neurona sintetiziraju DNK i dijele se. Eksperimenti s hibridnim stanicama pokazuju utjecaj citoplazme na ispoljavanje nuklearnih funkcija. Neadekvatna priprema za diobu sprečava mitozu ili narušava njen tok. Tako se u nekim slučajevima citoplazma ne dijeli i formira se binuklearna stanica. Ponavljana dioba jezgara u ćeliji koja se ne dijeli dovodi do pojave višenuklearnih ćelija ili složenih supracelularnih struktura (simplasta), na primjer, u prugastim mišićima. Ponekad je reprodukcija K. ograničena na reprodukciju hromozoma i formira se poliploidni K. koji ima udvostručen (u poređenju sa originalnim K.) skup hromozoma. Poliploidizacija dovodi do povećane sintetičke aktivnosti i povećanja veličine i težine K.

Obnova ćelija. Za dugotrajan rad svakog kola potrebno je obnoviti dotrajale konstrukcije, kao i otkloniti oštećenja kola uzrokovana vanjskim utjecajima. Regenerativni procesi, karakteristični za sve ćelije, povezani su sa promenama permeabilnosti plazma membrane i praćeni su povećanjem intracelularne sinteze, prvenstveno proteinske. U mnogim tkivima stimulacija procesa restauracije dovodi do reprodukcije genetskog aparata i diobe stanica; ovo je karakteristično, na primjer, za integument ili hematopoetski sistem. Procesi unutarćelijske obnove u ovim tkivima su slabo izraženi, a njihove ćelije žive relativno kratko (npr. ćelije u crijevnoj sluznici sisara - samo nekoliko dana). Intracelularni procesi obnove dostižu maksimalnu ekspresiju u populacijama ćelija koje se ne dele ili se slabo dele, na primer, u nervnim ćelijama. Pokazatelj savršenstva procesa unutrašnje obnove ćelija je njihov životni vek. za mnoge nervne ćelije poklapa se sa životnim vekom celog organizma.

Mutacije. Obično se proces reprodukcije DNK odvija bez odstupanja, a genetski kod ostaje konstantan, što osigurava sintezu istog skupa proteina u velikom broju generacija stanica. Međutim, u rijetkim slučajevima može doći do mutacije (vidi Mutacije) - djelomične promjene u strukturi gena. Njegov konačni učinak je promjena u svojstvima proteina kodiranih mutantnim genima. Ako su pogođeni važni enzimski sistemi, svojstva enzima, a ponekad i cijelog organizma, značajno se mijenjaju. Dakle, mutacija jednog od gena koji kontroliše sintezu hemoglobina dovodi do ozbiljne bolesti - anemije (vidi Anemija). Prirodna selekcija korisnih mutacija važan je mehanizam evolucije.

Regulacija ćelijskih funkcija. Glavni mehanizam regulacije intracelularnih procesa povezan je s različitim utjecajima na enzime - visoko specifične katalizatore biokemijskih reakcija. Regulacija se može vršiti na genetskom nivou, kada se određuje sastav enzima ili količina određenog enzima u K. U drugom slučaju, regulacija se može desiti i na nivou translacije. Druga vrsta regulacije je djelovanje na sam enzim, što može rezultirati i inhibicijom i stimulacijom njegove aktivnosti. Strukturni nivo regulacije - uticaj na sklapanje ćelijskih struktura: membrane, ribozomi itd. Specifični regulatori intracelularnih procesa mogu biti nervni uticaji, hormoni, posebne supstance koje se proizvode unutar ćelija ili okolnih ćelija (posebno proteini), ili sami produkti reakcije. U potonjem slučaju, učinak se provodi prema principu povratne sprege, kada produkt reakcije utječe na aktivnost enzima koji katalizuje ovu reakciju. Regulacija se može vršiti transportom prekursora i jona, uticajem na sintezu matriksa (RNA, polizomi, enzimi sinteze), promenom oblika regulisanog enzima.

Organizacija i regulacija ćelijskih funkcija na molekularnom nivou određuju svojstva živih sistema kao što su prostorna kompaktnost i energetska efikasnost. Važno svojstvo višećelijskih organizama - pouzdanost - u velikoj mjeri ovisi o višestrukosti (zamjenjivosti) ćelija svakog funkcionalnog tipa, kao i o mogućnosti njihove zamjene kao rezultat reprodukcije ćelija i obnavljanja komponenti svake ćelije.

U medicini se djelovanje na K. koristi za liječenje i prevenciju bolesti. Mnoge lekovite supstance menjaju aktivnost određenih nervnih ćelija. Tako lekovi, sredstva za smirenje i lekovi protiv bolova smanjuju intenzitet aktivnosti nervnih ćelija, a stimulansi ga povećavaju. Neke tvari stimuliraju kontrakciju mišićnih krvnih žila, druge - maternice ili srca. Specijalni efekti na ćelije koje se dele se vrše korišćenjem zračenja ili citostatskih supstanci koje blokiraju deobu ćelija.

Lit.: Koltsov N.K., Organizacija ćelije, M. - L., 1936; Wilson E., Ćelija i njena uloga u razvoju i nasljeđu, trans. sa engleskog, tom 1-2, M. - L., 1936-1940; Nasonov D.N. i Aleksandrov V.Ya., Reakcija žive materije na spoljašnje uticaje, M. - L., 1940; Kedrovsky B.V., Citologija sinteze proteina u životinjskim ćelijama, M., 1959; Mezia D., Mitoza i fiziologija ćelijske diobe, trans. sa engleskog, M., 1963; Vodič za citologiju, tom 1-2, M. - L., 1965-66; Brodsky V. Ya., Ćelijski trofizam, M., 1966; Živa ćelija, [Sb. čl.], prev. sa engleskog, M., 1966; De Robertis E., Novinsky V., Saez F., Cell Biology, trans. sa engleskog, M., 1967; Vasiliev Yu M. i Malenkov A. G., Ćelijska površina i ćelijske reakcije, L., 1968; Alov I. A., Braude A. I., Aspiz M. E., Osnove funkcionalne morfologije ćelija, 2. izd., M., 1969; Löwy A., Sikiewitz F., Stanična struktura i funkcija, trans. sa engleskog, M., 1971; Priručnik za molekularnu citologiju, ur. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.

V. Ya Brodsky.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Sva živa bića se sastoje od ćelija. Cell je elementarni živi sistem - osnova strukture i životne aktivnosti svih životinja i biljaka. Ćelije mogu postojati kao nezavisni organizmi (na primjer, protozoe, bakterije) i kao dio višećelijskih organizama. Veličina ćelija varira od 0,1-0,25 µm (neke bakterije) do 155 mm (nojevo jaje sa ljuskom).

Ćelija je sposobna jesti, rasti i razmnožavati se, zbog čega se može smatrati živim organizmom. Ovo je vrsta atoma živih sistema. Njegovi sastavni dijelovi su lišeni vitalnih sposobnosti. Ćelije izolirane iz različitih tkiva živih organizama i smještene u poseban hranljivi medij mogu rasti i razmnožavati se. Ova sposobnost ćelija se široko koristi u istraživačke i primenjene svrhe.

Termin "ćelija" je prvi put predložio engleski prirodnjak Robert Hooke (1635-1703) 1665. godine da opiše ćelijsku strukturu preseka plute posmatranog pod mikroskopom. Izjava da su sva tkiva životinja i biljaka sastavljena od ćelija čini suštinu ćelijski teorije. Radovi njemačkih botaničara Matthiasa Schleidena (1804–1881) i Theodora Schwanna (1810–1882) odigrali su važnu ulogu u eksperimentalnoj potpori ćelijske teorije.

Unatoč velikoj raznolikosti i značajnim razlikama u izgledu i funkciji, sve ćelije se sastoje od tri glavna dijela - plazmatski membrane, kontrolu tranzicije tvari iz okoline u ćeliju i natrag, citoplazma sa raznolikom strukturom i ćelijski jezgra, koji sadrži nosilac genetske informacije (vidi sliku 7.7). Sve životinjske i neke biljne ćelije sadrže centriola– cilindrične strukture prečnika oko 0,15 mikrona, koje formiraju ćelijske centre. Obično su biljne ćelije okružene membranom - ćelijski zid. Osim toga, sadrže plastidi– citoplazmatske organele (specijalizirane ćelijske strukture), često sadrže pigmente koji određuju njihovu boju.

Oko ćelije membrana sastoji se od dva sloja molekula tvari sličnih masti, između kojih se nalaze proteinski molekuli.

Glavna funkcija ćelije je osigurati kretanje određenih supstanci u naprijed i natrag prema njoj. Konkretno, membrana održava normalnu koncentraciju određenih soli unutar ćelije i igra važnu ulogu u njenom životu: ako je membrana oštećena, ćelija odmah umire, dok istovremeno, bez nekih drugih strukturnih komponenti, traje životni vijek ćelije. ćelija može nastaviti neko vrijeme. Prvi znak smrti ćelije je početak promena u propusnosti njene vanjske membrane. Unutar ćelijske plazma membrane je citoplazma , koji sadrži vodeni fiziološki rastvor sa rastvorljivim i suspendovanim enzimima (kao u mišićnom tkivu) i druge supstance. Citoplazma sadrži različite organele - male organe okružene vlastitim membranama. Organele, posebno, uključuju – mitohondrije tvorbe nalik vrećama s respiratornim enzimima. Šećer se pretvara u njih i oslobađa se energija. U citoplazmi postoje i mala tijela - ribozomi,

koji se sastoji od proteina i nukleinske kiseline (RNA), uz pomoć kojih se vrši sinteza proteina. Intracelularno okruženje je prilično viskozno, iako 65-85% ćelijske mase čini voda. Sve održive ćelije, osim bakterija, sadrže jezgro , a u njemu – hromozoma

- dugačka tijela nalik na niti koja se sastoje od deoksiribonukleinske kiseline i proteina vezanih za nju. Ćelije rastu i razmnožavaju se dijeljenjem na dvije kćeri ćelije. Kada se ćelija kćerka podijeli, prenosi se kompletan set hromozoma koji nose genetske informacije. Dakle, prije diobe, broj hromozoma u ćeliji se udvostručuje i tokom diobe svaka ćerka ćelija dobija jedan njihov set. Ovaj proces diobe ćelija, koji osigurava identičnu distribuciju genetskog materijala između ćelija kćeri, naziva se.

Nisu sve ćelije višestanične životinje ili biljke iste. Modifikacija ćelije se dešava postepeno tokom razvoja organizma. Svaki organizam se razvija iz jedne ćelije – jajeta, koje počinje da se deli, i na kraju nastaje mnogo različitih ćelija – mišića, krvi, itd. Razlike između ćelija su određene prvenstveno skupom proteina koje sintetiše data ćelija. Dakle, želučane stanice sintetiziraju probavni enzim pepsin; ne proizvodi se u drugim ćelijama, kao što su moždane ćelije. Sve stanice biljaka ili životinja imaju potpunu genetsku informaciju za izgradnju svih proteina date vrste organizma, ali se u ćeliji svake vrste sintetiziraju samo oni proteini koji su joj potrebni.

Ovisno o vrsti ćelija, svi organizmi se dijele u dvije grupe - prokariot I eukarioti. Prokarioti uključuju bakterije, a eukariote sve ostale organizme: protozoe, gljive, biljke i životinje. Eukarioti mogu biti jednoćelijski ili višećelijski.

Ljudsko tijelo, na primjer, sastoji se od 10 15 ćelija.

Svi prokarioti su jednoćelijski. Nemaju jasno definiranu jezgru: molekule DNK nisu okružene nuklearnom membranom i nisu organizirane u hromozome. Njihova podjela se odvija bez mitoze. Njihove veličine su relativno male. Istovremeno, nasljeđivanje osobina kod njih zasniva se na prijenosu DNK u ćelije kćeri. Pretpostavlja se da su prvi organizmi koji su se pojavili prije oko 3,5 milijardi godina bili prokarioti. Ako jednoćelijski organizam, na primjer bakterija, ne umre od vanjskih utjecaja, onda ostaje besmrtan, odnosno ne umire, već se dijeli na dvije nove ćelije. Višećelijski organizmi žive samo određeno vrijeme. Sadrže dvije vrste ćelija: I somatske - tjelesne ćelije polne ćelije.

Polne ćelije, poput bakterija, su besmrtne. Nakon oplodnje nastaju somatske ćelije, koje su smrtne, i nove polne ćelije. Biljke sadrže posebno tkivo - meristem

Somatske ćelije viših životinja dijele se na dvije vrste. Neki od njih uključuju ćelije koje ne žive dugo, ali se stalno obnavljaju zahvaljujući svojevrsnom meristemskom tkivu. To uključuje, na primjer, epidermalne stanice. Drugi tip se sastoji od ćelija koje se ne dijele u tijelu odrasle osobe i stoga se ne obnavljaju. To su prvenstveno nervne i mišićne ćelije. Oni su podložni starenju i smrti.

Općenito je prihvaćeno da je glavni razlog starenja tijela gubitak genetskih informacija. Molekule DNK postepeno se oštećuju mutacijama, što dovodi do odumiranja stanica i cijelog organizma. Oštećena područja molekule DNK mogu se obnoviti zahvaljujući enzimima za popravku. Iako su njihove mogućnosti ograničene, igraju važnu ulogu u produženju života organizma.

Osnovni nivo

Za svaki zadatak odaberite jedan tačan odgovor od četiri predložena.

A1. Svi živi organizmi se sastoje od

ćelije
tkanine
međućelijska supstanca
sisteme organa

A2. Ćelija postoji kao samostalan organizam

kora lista
bakterijski
mišićno vlakno
korijen kapa

AZ. Živi organizam je

asocijacija živih ćelija
skup integumentarnih i provodnih tkiva
jednog sistema organa
koordinirani sistem ćelija, tkiva, organa

A4. Formiraju se jedinke slične strukture i fizioloških karakteristika

organizam
biosfera
šumska zajednica

A5. Zove se zajednica životinja i biljaka - organizama koji žive zajedno na livadi i međusobno djeluju

stanovništva
biocenoza
biosfera

A6. Zemljište uključeno u biosferu je

živa materija
inertna materija
bioinertna supstanca
neorganska supstanca

A7. Proces u kojem čovjek stvara sorte kultiviranih biljaka naziva se

veštačka selekcija
prirodna selekcija
borbu za egzistenciju
nasljednost

A8. Kao rezultat prirodne selekcije, oni opstaju u prirodi

samo najjednostavnije životinje
pojedinci prilagođeni uslovima sredine
sve cvjetnice
korisno za ljude

A9. Biološka nauka se bavi klasifikacijom, odnosno distribucijom organizama u grupe na osnovu njihove sličnosti i srodnosti.

taksonomija
anatomija
ekologija
citologija

A10. Smatra se da je najmanja sistematska jedinica klasifikacije živih organizama*

odred
kraljevstvo

A11. Organizmi imaju nećelijsku strukturu

pečurke
bakterije
virusi
životinje

- - - Odgovori - - -

A1-1; A2-2; A3-4; A4-3; A5-2; A6-3; A7-1; A8-2; A9-1; A10-2; A11-3.

Povećani nivo težine

B1. Da li su sljedeće tvrdnje tačne?

O. Postoje vrste kod kojih se tijelo sastoji od jedne ćelije.
B. Bakterije su jedne od najsloženijih ćelija.

Samo A je tačno
Samo B je tačno
Obje presude su tačne
Obje presude su pogrešne

B2. Da li su sljedeće tvrdnje tačne?

A. Prirodna selekcija jedinki u prirodi dovodi do stvaranja novih vrsta.
B. Borba za postojanje se dešava samo između životinja.

Samo A je tačno
Samo B je tačno
Obje presude su tačne
Obje presude su pogrešne

BZ. Da li su sljedeće tvrdnje tačne?

A. Blisko srodne vrste životinja su kombinovane u rod.
B. Ukupno postoje dva carstva žive prirode: biljke i životinje.

Samo A je tačno
Samo B je tačno
Obje presude su tačne
Obje presude su pogrešne

B4. Odaberite tri tačne tvrdnje. Nivoi organizacije žive materije koji učestvuju u formiranju organizma višećelijske životinje su

ćelijski
vrste
tkanina
organ
biocenotički
biosfera

B5. Uspostaviti redoslijed nivoa organizacije žive tvari, počevši od ćelije.

ćelija
organizam
tekstil
biosfera
biocenoza

B6. Uspostaviti niz sistematskih kategorija, počevši od najmanjih.

kraljevstvo
Klasa

- - - Odgovori - - -

B1-1; B2-1; B3-1; B4-134; B5-132564; B6-3412.

Ćelija je elementarni dio organizma, sposoban za samostalno postojanje, samoreprodukciju i razvoj. Svi živi organizmi (osim virusa) sastoje se od ćelija, a ovaj članak će govoriti o ćeliji, njenoj strukturi i općim svojstvima

Šta je ćelija?

Ćelija je osnova strukture i životne aktivnosti svih živih organizama i biljaka. Ćelije mogu postojati kao nezavisni organizmi ili kao dio višećelijskih organizama (ćelije tkiva). Termin “ćelija” je predložio engleski mikroskopista R. Hooke (1665). Ćelija je predmet proučavanja posebne grane biologije - citologije. Aktivno i sistematsko proučavanje ćelija počelo je u devetnaestom veku. Jedna od najvećih naučnih teorija tog vremena bila je Ćelijska teorija, koja je tvrdila jedinstvo strukture čitave žive prirode. Proučavanje cjelokupnog života na ćelijskom nivou je srž modernih bioloških istraživanja.

U strukturi i funkcijama svake ćelije nalaze se znakovi koji su zajednički za sve ćelije, što odražava jedinstvo njihovog porijekla iz primarnih organskih tvari. Posebne karakteristike različitih ćelija rezultat su njihove specijalizacije u procesu evolucije. Dakle, sve stanice na isti način reguliraju metabolizam, udvostručuju se i koriste svoj nasljedni materijal, primaju i koriste energiju. Istovremeno, različiti jednoćelijski organizmi (amebe, papuče, trepavice, itd.) prilično se razlikuju po veličini, obliku i ponašanju. Ćelije višećelijskih organizama ne razlikuju se ništa manje oštro. Dakle, osoba ima limfoidne ćelije - male (oko 10 mikrona u prečniku) okrugle ćelije uključene u imunološke reakcije, i nervne ćelije, od kojih neke imaju procese duže od metra; Ove ćelije obavljaju glavne regulatorne funkcije u tijelu.

Prva citološka metoda istraživanja bila je mikroskopija živih ćelija. Moderne verzije intravitalne svjetlosne mikroskopije - fazno-kontrastna, luminiscentna, interferentna itd. - omogućavaju proučavanje oblika ćelija i opće strukture nekih od njihovih struktura, kretanja ćelija i njihove diobe. Detalji ćelijske strukture otkrivaju se tek nakon posebnog kontrastiranja, što se postiže bojenjem ubijene ćelije. Nova faza u proučavanju ćelijske strukture je elektronska mikroskopija, koja ima značajno veću rezoluciju ćelijske strukture u odnosu na svjetlosnu mikroskopiju. Hemijski sastav stanica proučava se cito- i histokemijskim metodama, koje omogućavaju određivanje lokalizacije i koncentracije tvari u ćelijskim strukturama, intenziteta sinteze tvari i njihovog kretanja u stanicama. Citofiziološke metode omogućuju proučavanje funkcija stanica.

Opća svojstva ćelija

U bilo kojoj ćeliji postoje dva glavna dijela - jezgro i citoplazma, u kojima se, zauzvrat, mogu razlikovati strukture koje se razlikuju po obliku, veličini, unutarnjoj strukturi, kemijskim svojstvima i funkcijama. Neke od njih - takozvane organele - vitalne su za ćeliju i nalaze se u svim ćelijama. Drugi su proizvodi ćelijske aktivnosti i predstavljaju privremene formacije. U specijalizovanim strukturama razdvojene su različite biohemijske funkcije, što olakšava provođenje različitih procesa u istoj ćeliji, uključujući sintezu i razgradnju mnogih supstanci.

U nuklearnim organelama - hromozomima, u njihovoj glavnoj komponenti - DNK, pohranjene su sve genetske informacije o strukturi proteina karakterističnih za organizam određene vrste. Još jedno važno svojstvo DNK je sposobnost samoreprodukcije, što osigurava kako stabilnost nasljedne informacije tako i njen kontinuitet – prijenos na sljedeće generacije. Na ograničenim dijelovima DNK, koji pokrivaju nekoliko gena, kao na šablonima, sintetišu se ribonukleinske kiseline - direktni učesnici u sintezi proteina. Transfer (Transkripcija) DNK koda se dešava tokom sinteze RNK glasnika (i-RNA).

Sinteza proteina se smatra čitanjem informacija sa RNA šablona. Ovaj proces, nazvan translacija, uključuje prijenos RNK (tRNA) i posebne organele - ribozome formirane u nukleolu. Veličina nukleola je uglavnom određena potrebama ćelije za ribosomima; stoga je posebno visok u stanicama koje intenzivno sintetiziraju proteine. Sinteza proteina, krajnji rezultat implementacije hromozomskih funkcija, odvija se uglavnom u citoplazmi. Proteini – enzimi, strukturni detalji i regulatori različitih procesa, uključujući transkripciju – u konačnici određuju sve aspekte života ćelija, omogućavajući im da zadrže svoju individualnost, unatoč stalnom promjenjivom okruženju.

Ako se u bakterijskoj ćeliji sintetizira oko 1000 različitih proteina, onda u gotovo svakoj ljudskoj ćeliji - preko 10 000 Dakle, raznolikost unutarćelijskih procesa značajno se povećava tokom evolucije organizama.

Školjka jezgra, koja odvaja njegov sadržaj od citoplazme, sastoji se od dvije membrane prožete porama - specijaliziranim područjima za transport određenih spojeva iz jezgre u citoplazmu i natrag. Druge tvari prolaze kroz membrane difuzijom ili aktivnim transportom, što zahtijeva energiju. Mnogi procesi se javljaju u citoplazmi ćelije uz učešće membrana endoplazmatskog retikuluma - glavnog sintetizirajućeg sistema ćelije, kao i Golgijevog kompleksa i mitohondrija.

Razlike između membrana različitih organela određene su svojstvima proteina i lipida koji ih formiraju. Ribosomi su vezani za neke membrane endoplazmatskog retikuluma; ovdje se odvija intenzivna sinteza proteina. Takav granularni endoplazmatski retikulum posebno je razvijen u stanicama koje luče ili intenzivno obnavljaju proteine, na primjer, u ljudskim ćelijama jetre, ćelijama gušterače i nervnim ćelijama. Druge biološke membrane bez ribozoma uključuju enzime uključene u sintezu ugljikohidratno-proteinskih i lipidnih kompleksa.

Proizvodi ćelijske aktivnosti mogu se privremeno akumulirati u kanalima endoplazmatskog retikuluma; U nekim ćelijama, usmjereni transport tvari odvija se kroz kanale. Prije uklanjanja iz ćelije, supstanca se koncentrira u lamelarnom kompleksu (Golgijev kompleks). Ovdje se izoliraju različite stanične inkluzije, na primjer, sekretorne ili pigmentne granule, i formiraju se lizosomi - vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime i uključene u unutarćelijsku probavu mnogih tvari. Sistem kanala, vakuola i vezikula okruženih membranama predstavlja jedinstvenu celinu. Dakle, endoplazmatski retikulum može kontinuirano prelaziti u membrane koje okružuju jezgro, spajati se na citoplazmatsku membranu i formirati Golgijev kompleks. Međutim, ove veze su nestabilne. Često iu mnogim ćelijama obično se odvajaju različite strukture membrane i razmenjuju supstance kroz hijaloplazmu. Ćelijska energija u velikoj mjeri ovisi o funkcioniranju mitohondrija.

Broj mitohondrija u različitim tipovima ćelija kreće se od desetina do nekoliko hiljada. Na primjer, u ljudskoj ćeliji jetre postoji oko 2 hiljade mitohondrija; njihov ukupni volumen je najmanje 20% zapremine ćelije. Vanjska membrana mitohondrija odvaja ga od citoplazme na unutrašnjoj membrani, dolazi do glavnih energetskih transformacija tvari, što rezultira stvaranjem spoja bogatog energijom - adenozin trifosforne kiseline (ATP) - univerzalnog prijenosnika energije u stanicama. Mitohondrije sadrže DNK i sposobne su za samoreprodukciju; međutim, autonomija mitohondrija je relativna, njihova reprodukcija i aktivnost zavise od jezgra. Zbog energije ATP-a u ćelijama se odvijaju različite sinteze, transport i oslobađanje supstanci, mehanički rad, regulacija procesa itd.

Podjela ćelija, a ponekad i njihovo kretanje, uključuje strukture koje izgledaju kao cijevi submikroskopske veličine. "Sklapanje" takvih struktura i njihovo funkcioniranje ovise o centriolima, uz čije učešće se organizira vreteno diobe stanica, što je povezano s kretanjem kromosoma i orijentacijom ose stanične diobe. Bazalna tijela - derivati centriola - neophodna su za izgradnju i normalno funkcioniranje flagela i cilija - lokomotornih i senzornih formacija ćelije, čija je struktura ista kod protozoa i u različitim višećelijskim stanicama.

Ćelija je odvojena od vanćelijske sredine plazma membranom, kroz koju ioni i molekuli ulaze u ćeliju i uklanjaju se iz ćelije. Odnos površine ćelije i njenog volumena opada sa povećanjem zapremine, a što je ćelija veća, teže su njene veze sa spoljašnjim okruženjem. Veličina ćelije ne može biti posebno velika.

Žive ćelije karakteriše aktivan transport jona, koji zahteva energiju, posebne enzime i, moguće, nosače. Zbog aktivnog i selektivnog prijenosa nekih jona u ćeliju i kontinuiranog uklanjanja drugih iz nje, stvara se razlika u koncentraciji jona u ćeliji i okolini. Ovaj efekat takođe može biti posledica vezivanja jona od strane ćelijskih komponenti. Mnogi ioni su neophodni kao aktivatori intracelularne sinteze i kao stabilizatori strukture organela. Reverzibilne promjene u omjeru jona u ćeliji i okolini su u osnovi bioelektrične aktivnosti ćelije – jednog od važnih faktora u prenošenju signala iz jedne ćelije u drugu. Formiranjem udubljenja koja se zatim zatvaraju i razdvajaju kao mjehurići u ćeliju, plazma membrana je sposobna uhvatiti otopine velikih molekula ili čak pojedinačnih čestica veličine nekoliko mikrona. Tako se neke ćelije hrane, supstance se transportuju kroz ćeliju, a bakterije hvataju fagociti. Svojstva plazma membrane su također povezana sa adhezivnim silama, koje u mnogim slučajevima drže ćelije jedna blizu druge, na primjer, u integumentu tijela ili unutarnjim organima. Adhezija i komunikacija stanica osigurava se kemijskom interakcijom membrana i posebnih membranskih struktura - dezmozoma.

Shema strukture ćelije koja se razmatra u opštem obliku karakteristična je po svojim glavnim karakteristikama i za životinjske i za biljne ćelije. Ali postoje i značajne razlike u karakteristikama metabolizma i strukture biljnih i životinjskih ćelija.

Biljne ćelije

Na vrhu plazma membrane, biljne ćelije su prekrivene tvrdom vanjskom ljuskom (može biti odsutna samo u zametnim stanicama), koja se u većini biljaka sastoji uglavnom od polisaharida: celuloze, pektinskih tvari i hemiceluloza, a kod gljiva i nekih algi - hitina. Membrane su opremljene porama kroz koje su susjedne stanice povezane jedna s drugom uz pomoć citoplazmatskih izraslina. Sastav i struktura membrane se mijenja kako stanice rastu i razvijaju se. Često, u stanicama koje su prestale rasti, membrana je impregnirana ligninom, silicijum dioksidom ili drugom tvari koja je čini jačom. Ćelijski zidovi određuju mehanička svojstva biljke. Ćelije nekih biljnih tkiva odlikuju se posebno debelim i izdržljivim zidovima koji zadržavaju svoje skeletne funkcije nakon smrti stanice. Diferencirane biljne ćelije imaju nekoliko vakuola ili jednu centralnu vakuolu, koja obično zauzima veći dio volumena ćelije. Sadržaj vakuola je rastvor raznih soli, ugljenih hidrata, organskih kiselina, alkaloida, aminokiselina, proteina, kao i zaliha vode. U vakuolama se mogu deponovati hranljive materije. U citoplazmi biljne ćelije nalaze se posebne organele - plastidi, leukoplasti (u njima se često taloži škrob), hloroplasti (sadrže uglavnom hlorofil i vrše fotosintezu) i hromoplasti (sadrže pigmente iz grupe karotenoida). Plastidi, poput mitohondrija, sposobni su za samoreprodukciju. Golgijev kompleks u biljnoj ćeliji predstavljen je diktiosomima rasutim po citoplazmi.

Jednoćelijski organizmi

Za razliku od protozoa i višećelijskih organizama, bakterije, modrozelene alge i aktinomicete nemaju formirano jezgro i hromozome. Njihov genetski aparat, nazvan nukleoid, predstavljen je lancima DNK i nije okružen ljuskom. Još više se razlikuju od višećelijskih organizama i protozoa virusi, kojima nedostaju osnovni enzimi neophodni za metabolizam. Stoga virusi mogu rasti i razmnožavati se samo prodiranjem u ćelije i korištenjem njihovih enzimskih sistema.

Posebne ćelijske funkcije

Tijekom evolucije višećelijskih organizama nastala je podjela funkcija između stanica, što je dovelo do proširenja sposobnosti životinja i biljaka da se prilagode promjenjivim uvjetima okoline. Nasljedne razlike u obliku ćelija, njihovoj veličini i pojedinim aspektima metabolizma ostvaruju se u procesu individualnog razvoja organizma. Glavna manifestacija razvoja je diferencijacija ćelija, njihova strukturna i funkcionalna specijalizacija. Diferencirane ćelije imaju isti skup hromozoma kao i oplođeno jaje. To se dokazuje presađivanjem jezgra diferencirane ćelije u prethodno očišćeno jaje, nakon čega se može razviti punopravni organizam. Dakle, razlike između diferenciranih ćelija su određene različitim omjerima aktivnih i neaktivnih gena, od kojih svaki kodira biosintezu specifičnog proteina. Sudeći po sastavu proteina, u diferenciranim ćelijama je aktivan (sposoban za transkripciju) samo mali deo (oko 10%) gena karakterističnih za ćelije date vrste organizma. Među njima, samo nekoliko je odgovorno za posebne ćelijske funkcije, dok ostali pružaju opće ćelijske funkcije. Tako su u mišićnim stanicama aktivni geni koji kodiraju strukturu kontraktilnih proteina, u eritroidnim stanicama - geni koji kodiraju biosintezu hemoglobina, itd. Međutim, u svakoj ćeliji moraju biti aktivni geni koji određuju biosintezu supstanci i struktura neophodnih za sve stanice, na primjer, enzima uključenih u energetske transformacije tvari.

U procesu ćelijske specijalizacije mogu se posebno snažno razviti pojedinačne opće ćelijske funkcije. Tako je u ćelijama žlezda sintetička aktivnost najizraženija, mišićne ćelije su najkontraktilnije, a nervne ćelije najpodražljivije. U visoko specijaliziranim stanicama nalaze se strukture koje su karakteristične samo za te stanice (na primjer, kod životinja - mišićni miofibrili, tonofibrili i cilije nekih integumentarnih stanica, neurofibrili nervnih stanica, flagele u protozoama ili u spermatozoidima višećelijskih organizama). Ponekad je specijalizacija praćena gubitkom određenih svojstava (na primjer, živčane stanice gube sposobnost reprodukcije; jezgre epitelnih stanica crijeva sisara ne mogu sintetizirati RNK u zrelom stanju; zrele crvene krvne stanice sisara nemaju jezgro).

Obavljanje važnih funkcija za tijelo ponekad uključuje ćelijsku smrt. Tako stanice epiderme kože postupno postaju keratinizirane i umiru, ali ostaju u sloju neko vrijeme, štiteći osnovna tkiva od oštećenja i infekcije. U lojnim žlijezdama ćelije se postepeno pretvaraju u kapljice masti, koje tijelo koristi ili izlučuje.

Za obavljanje određenih funkcija tkiva, stanice formiraju nestanične strukture. Glavni načini njihovog formiranja su sekrecija ili transformacija citoplazmatskih komponenti. Dakle, značajan dio potkožnog tkiva, hrskavice i kosti u volumenu čini intersticijalna supstanca - derivat ćelija vezivnog tkiva. Krvne ćelije žive u tečnom mediju (krvnoj plazmi) koji sadrži proteine, šećere i druge supstance koje proizvode različite ćelije u telu. Epitelne ćelije koje formiraju sloj okružene su tankim slojem difuzno raspoređenih supstanci, uglavnom glikoproteina (tzv. cement, ili supramembranska komponenta). Vanjski integument člankonožaca i školjke mekušaca također su proizvodi stanične sekrecije. Interakcija specijalizovanih ćelija je neophodan uslov za život organizma, a često i samih ćelija. Lišene međusobne veze, na primjer u kulturi, ćelije brzo gube karakteristike svojih inherentnih posebnih funkcija.

Cell(u daljem tekstu “K.”) je elementarni živi sistem sposoban za samostalnu egzistenciju, samoreprodukciju i razvoj; osnova građe i životne aktivnosti svih životinja i biljaka. Ćelije postoje i kao nezavisni organizmi (protozoe) i kao dio višećelijskih organizama (ćelije tkiva). Termin "ćelija" predložio je engleski mikroskopista Robert Hooke (Robert Hooke, 18. jula 1635., Ostrvo Vajt, Engleska - 3. marta 1703., London).

Rice. 1. Struktura ćelije:

Citologija je predmet proučavanja posebne grane biologije - citologije. Sistematsko proučavanje k. Jedna od najvećih naučnih generalizacija tog vremena bila je ćelijska teorija, koja je tvrdila jedinstvo strukture čitave žive prirode. Proučavanje života na ćelijskom nivou je srž modernih bioloških istraživanja.

U strukturi i funkcijama svake ćelije nalaze se znakovi koji su zajednički za sve ćelije, što odražava jedinstvo njihovog porijekla iz primarnih organskih kompleksa. Posebne karakteristike različitih ćelija rezultat su njihove specijalizacije u procesu evolucije. Dakle, sve stanice na sličan način reguliraju, udvostručuju se i koriste svoj nasljedni materijal, primaju i koriste energiju. Istovremeno, različiti jednoćelijski organizmi (amebe, cilijati, itd.) se uvelike razlikuju po veličini, obliku i ponašanju. Karakteristike višećelijskih organizama ne razlikuju se ništa manje oštro. Dakle, ljudi imaju limfoidne ćelije - male (oko 10 mikrona u prečniku) okrugle ćelije koje učestvuju u reakcijama, i ćelije od kojih neke imaju procese duže od metra; ove K. vrše glavne regulatorne funkcije u tijelu.

Rice. 2. Metabolizam u ćeliji

(kliknite na sliku za uvećanje)

Metode istraživanja ćelija

Prva citološka metoda bila je mikroskopija živih ćelija. Moderne verzije intravitalne (vitalne) svjetlosne mikroskopije - fazno-kontrastna, luminiscentna, interferentna itd. - omogućavaju proučavanje oblika ćelije i opće strukture nekih njenih struktura, kretanja ćelije i njihove diobe. Detalji ćelijske strukture otkrivaju se tek nakon specijalnog kontrastiranja, koje se postiže bojenjem ubijenih ćelija Nova faza u proučavanju ćelijske strukture je elektronska mikroskopija, koja daje značajno veću rezoluciju ćelijskih struktura u odnosu na svetlosnu mikroskopiju. optički instrumenti).

Hemijski sastav ćelija proučava se cito- i histohemijskim metodama, koje omogućavaju određivanje lokalizacije i koncentracije supstanci u ćelijskim strukturama, intenzitet sinteze supstanci i njihovo kretanje u ćelijama omogućavaju proučavanje funkcije stanica, na primjer, ekscitacija i sekrecija.

Opća svojstva ćelija

U svakoj ćeliji razlikuju se dva glavna dijela - jezgro i citoplazma (vidi Citoplazma), u kojima se, pak, mogu razlikovati strukture koje se razlikuju po obliku, veličini, unutrašnjoj strukturi, kemijskim svojstvima i funkcijama. Neke od njih - takozvane organele - su vitalne za ćelije i nalaze se u svim ćelijama. U specijalizovanim strukturama vrši se razdvajanje različitih biohemijskih funkcija, što doprinosi implementaciji u istoj ćeliji heterogenih procesa, uključujući sintezu i razgradnju mnogih supstanci.

U nuklearnim organelama - hromozomima (vidi hromozomi), u njihovoj glavnoj komponenti - pohranjene su genetske informacije o strukturi karakterističnoj za organizam određene vrste. Još jedno važno svojstvo DNK je sposobnost samoreprodukcije, što osigurava kako stabilnost nasljedne informacije tako i njen kontinuitet – prijenos na sljedeće generacije. Na ograničenim dijelovima DNK, koji pokrivaju nekoliko gena, kao na šablonima, sintetišu se ribonukleinske kiseline - direktni učesnici u sintezi proteina. Prenos (transkripcija) DNK koda se dešava tokom sinteze RNK glasnika (i-RNA).

Proteini - enzimi, strukturni detalji i regulatori različitih procesa, uključujući transkripciju - u konačnici određuju sve aspekte života ćelije, omogućavajući ćelijama da zadrže svoju individualnost, uprkos stalnom promenljivom okruženju. Dok se oko 1.000 različitih proteina sintetizira u bakterijskim stanicama, preko 10.000 ih se sintetizira u gotovo svakoj ljudskoj ćeliji. Školjka jezgra, koja odvaja njegov sadržaj od citoplazme, sastoji se od dvije membrane prožete porama - specijaliziranim područjima za transport određenih spojeva iz jezgre u citoplazmu i natrag. Druge tvari prolaze kroz membrane difuzijom ili aktivnim transportom, što zahtijeva energiju.

Mnogi procesi se javljaju u citoplazmi ćelija uz učešće membrana endoplazmatskog retikuluma - glavnog sintetizirajućeg sistema ćelija, kao i Golgijevog kompleksa i. Razlike između membrana različitih organela određene su svojstvima proteina i lipida koji ih formiraju. Ribosomi su vezani za neke membrane endoplazmatskog retikuluma; ovdje se odvija intenzivna sinteza proteina. Takav granularni endoplazmatski retikulum je posebno razvijen u ćelijama koje luče ili intenzivno obnavljaju proteine, na primer, u ljudskim ćelijama jetre i nervnim ćelijama. i lipidne komplekse.

Proizvodi ćelijske aktivnosti mogu se privremeno akumulirati u kanalima endoplazmatskog retikuluma. U nekim ćelijama, usmjereni transport tvari odvija se kroz kanale. Prije nego što se uklone iz krvotoka, tvari se koncentrišu u lamelarnom kompleksu (Golgijev kompleks). Ovdje se izoliraju različite inkluzije stanica, na primjer, sekretorne ili pigmentne granule, a formiraju se lizosomi - vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime i sudjeluju u unutarćelijskoj probavi mnogih tvari. Sistem kanala, vakuola i vezikula okruženih membranama predstavlja jednu celinu. Dakle, endoplazmatski retikulum može kontinuirano prelaziti u membrane koje okružuju jezgro, spajati se na citoplazmatsku membranu i formirati Golgijev kompleks. Međutim, ove veze su nestabilne. Često iu mnogim ćelijama obično se odvajaju različite strukture membrane i razmenjuju supstance kroz hijaloplazmu.

Ćelijska energija u velikoj mjeri ovisi o funkcioniranju mitohondrija. Njihov broj varira u različitim tipovima ćelija od desetina do hiljada. Na primjer, u ljudskoj jetri postoji oko 2 hiljade mitohondrija; njihov ukupni volumen je najmanje 1/5 volumena K. Vanjska membrana mitohondrija graniči ga od citoplazme na unutrašnjoj membrani, dolazi do glavnih energetskih transformacija supstanci, kao rezultat toga jedinjenje bogato energijom; nastaje - adenozin trifosforna kiselina (ATP), univerzalni nosilac energije u K.

Mitohondrije sadrže DNK i sposobne su za samoreprodukciju; međutim, autonomija mitohondrija je relativna, njihova reprodukcija i aktivnost zavise od jezgra. Zbog energije ATP-a u organizmu se odvijaju različite sinteze, transport i oslobađanje supstanci, mehanički rad, regulacija procesa itd. Strukture koje izgledaju kao cijevi submikroskopske veličine učestvuju u diobi stanica, a ponekad i u njihovom kretanju. "Sklapanje" takvih struktura i njihovo funkcionisanje zavise od centriola, uz čije učešće se organizuje vreteno deobe ćelije, što je povezano sa kretanjem hromozoma i orijentacijom ose deobe K. Bazalna tela - derivati centriola - neophodni su za izgradnju i normalno funkcionisanje bičaka i cilija – lokomotornih i senzornih K. formacija, čija je struktura kod protozoa i raznih višećelijskih K. istog tipa.

Reverzibilne promjene u odnosu jona u ćeliji i okolini su u osnovi bioelektrične aktivnosti ćelija, jednog od važnih faktora u prenošenju signala iz jedne ćelije u drugu (bioelektrični potencijali). Formirajući invaginacije, koje se zatim zatvaraju i razdvajaju u obliku vezikula unutar ćelije, plazma membrana je sposobna da uhvati rastvore velikih molekula (pinocitoza) ili čak pojedinačne čestice veličine nekoliko mikrona (fagocitoza). Tako se neke bakterije hrane, tvari se prenose kroz stanice, a bakterije hvataju fagociti. Svojstva plazma membrane su također povezana sa adhezionim silama, koje u mnogim slučajevima drže ćelije jedna blizu druge, na primjer, u integumentu tijela ili unutarnjim organima.

Adhezija i komunikacija stanica osigurava se kemijskom interakcijom membrana i posebnih membranskih struktura - dezmozoma.

Shema strukture ćelije koja se razmatra u opštem obliku karakteristična je po svojim glavnim karakteristikama i za životinjske i za biljne ćelije. Ali postoje i značajne razlike u metaboličkim karakteristikama i strukturi biljnih ćelija od životinja.

Rice. 3. Raznolikost životinjskih i biljnih ćelija:

(kliknite na sliku za uvećanje)

1 - aksolotlova ćelija jetre, u citoplazmi - crvene mitohondrije i ljubičaste proteinske inkluzije, u jezgru - crvena jezgra i plave nakupine kromatina; 2 - aksolotl hromatofor ispunjen pigmentnim granulama; 3 - crvena krvna zrnca žabe; 4 - Purkinova ćelija malog mozga pacova; 5 - ćelija alge spirogyra.

Biljne ćelije

Na vrhu plazma membrane, biljne stanice su obično prekrivene tvrdom vanjskom ljuskom (može biti odsutna samo u polnim stanicama), koja se u većini biljaka sastoji uglavnom od polisaharida: celuloze, pektinskih tvari i hemiceluloze, te u gljivama i nekim algama. - od hitina. Membrane su opremljene porama kroz koje su susjedne stanice povezane jedna s drugom uz pomoć citoplazmatskih izraslina. Sastav i struktura ljuske se mijenja kako stanice rastu i razvijaju se Često, u stanicama koje su prestale rasti, ljuska je impregnirana ligninom, silicijum dioksidom ili drugom tvari koja je čini jačom.

K.-ove ljuske određuju mehanička svojstva biljke. Ćelije nekih biljnih tkiva odlikuju se posebno debelim i čvrstim zidovima, koji zadržavaju svoje skeletne funkcije i nakon stanične smrti vakuole su rastvor raznih soli, ugljenih hidrata i organskih kiselina, alkaloida, aminokiselina, proteina, kao i zaliha vode. U vakuolama se mogu deponovati hranljive materije.

U citoplazmi biljne ćelije nalaze se posebne organele - plastidi; leukoplasti (u njima se često taloži škrob), hloroplasti (sadrže uglavnom hlorofil i vrše fotosintezu) i hromoplasti (sadrže pigmente iz grupe karotenoida). Plastidi, poput mitohondrija, sposobni su za samoreprodukciju. Golgijev kompleks u biljnim stanicama predstavljen je diktiosomima rasutim po citoplazmi.

Rice. 4. Unutrašnja struktura biljne ćelije

(kliknite na sliku za uvećanje)

Rice. 5. Šema strukture ćelije obrazovnog tkiva (meristema) biljke:

(kliknite na sliku za uvećanje)

1 - ćelijski zid; 2 - plazmodezma; 3 - plazma membrana; 4 - endoplazmatski retikulum; 5 - vakuole; 6 - ribozomi; 7 - mitohondrije; 8 - plastid; 9 - Golgijev kompleks; 10 - školjka jezgra; 11 - pore u nuklearnom omotaču; 12 - hromatin; 13 - nukleolus.

Jednoćelijski organizmi

Proučavanje protozoa je od velikog interesa za razjašnjavanje filogenetskih sposobnosti ćelija: evolucione promene u organizmu se dešavaju na ćelijskom nivou. Za razliku od protozoa i višećelijskih organizama, bakterije, modrozelene alge i aktinomicete nemaju formirano jezgro i hromozome. Njihov genetski aparat, nazvan nukleoid, predstavljen je lancima DNK i nije okružen ljuskom.

Još se više razlikuju od ćelija višećelijskih organizama i od protozoa, kojima nedostaju osnovni enzimi neophodni za metabolizam. Stoga virusi mogu rasti i razmnožavati se samo prodiranjem u ćelije i korištenjem njihovih enzimskih sistema.

Rice. 6. Raznolikost životinjskih i biljnih ćelija:

(kliknite na sliku za uvećanje)

1 - ćelije bubrega žabe, vidljive su mitohondrije; 2 - senzorna ćelija ljudskog kičmenog ganglija, vidljiv je Golgijev kompleks; 3 - megakariocit iz ljudske koštane srži; 4 - ćelija iz potkožnog tkiva pacova; 5 - vidljive su ljudske ćelije, Golgijev kompleks i sekretorne granule; 6 - ljudski neutrofilni leukocit; 7 - glatka mišićna ćelija ljudskog crijeva; 8 - mastociti u labavom vezivnom tkivu pacova; 9 - ljudski eritrociti; 10 - eritrociti kamile; 11 - male i velike piramidalne ćelije korteksa ljudskog mozga; 12 - pileća crvena krvna zrnca; 13 - ćelija dlake stamenske niti Tradescantia; 14 - ćelije lista elodeje; 15 - voćna ćelija đurđevka; 16 - eritrociti svinja.

Posebne ćelijske funkcije

Diferencirane ćelije imaju isti skup hromozoma kao i oplođeno jaje. To se dokazuje presađivanjem jezgre diferenciranog jajeta u prethodno očišćeno jaje, nakon čega se može razviti punopravni organizam. Dakle, razlike između diferenciranih ćelija su očigledno određene različitim omjerima aktivnih i neaktivnih gena, od kojih svaki kodira biosintezu specifičnog proteina.

Sudeći po sastavu proteina, u diferenciranim ćelijama aktivan je (sposoban za transkripciju) samo mali deo (oko 10%) gena karakterističnih za ćelije date vrste organizma. Među njima, samo nekoliko je odgovorno za specijalnu funkciju ćelija, dok ostali obezbeđuju opšte ćelijske funkcije. Tako su u mišićnim stanicama aktivni geni koji kodiraju strukturu kontraktilnih proteina, u eritroidnim stanicama - geni koji kodiraju biosintezu itd. Međutim, u svakoj ćeliji moraju postojati aktivni geni koji određuju biosintezu supstanci i struktura potrebnih za sve stanice, na primjer, enzimi uključeni u energetske transformacije tvari.

U procesu ćelijske specijalizacije, njihove pojedinačne opće ćelijske funkcije mogu se posebno snažno razviti. Tako je u stanicama žlijezda sintetička aktivnost najizraženija, dok su mišićne stanice najkontraktilnije i najpobudljivije. U visoko specijaliziranim stanicama nalaze se strukture koje su karakteristične samo za te stanice (na primjer, kod životinja - mišićni miofibrili, tonofibrili i cilije nekih integumentarnih stanica, neurofibrili nervnih stanica, flagele u protozoama ili u spermatozoidima višećelijskih organizama). Ponekad je specijalizacija praćena gubitkom određenih svojstava (na primjer, nervne stanice gube sposobnost reprodukcije; jezgra stanica u crijevnom epitelu sisara ne mogu sintetizirati RNK u zrelom stanju; zrelim sisavcima nedostaje jezgra).

Obavljanje važnih funkcija za tijelo ponekad uključuje ćelijsku smrt. Dakle, K. epidermis postupno se keratiniziraju i umiru, ali ostaju u sloju neko vrijeme, štiteći osnovna tkiva od oštećenja i. U žlijezdama lojnicama sebum se postepeno pretvara u kapi koje tijelo koristi ili luči.

Epitelne ćelije koje formiraju sloj okružene su tankim slojem difuzno raspoređenih supstanci, uglavnom glikoproteina (tzv. cement, ili supramembranska komponenta). Vanjski omotači člankonožaca i školjki mekušaca također su proizvodi K.

Interakcija specijalizovanih ćelija je neophodan uslov za život organizma, a često i samih ćelija (histologija). Lišene međusobne povezanosti, na primjer u kulturi, zajednice brzo gube karakteristike svojih inherentnih posebnih funkcija.

Rice. 7. Opšti pogled na životinjsku epitelnu ćeliju pri različitim uvećanjima:

(kliknite na sliku za uvećanje)

a - u optičkom mikroskopu; b - pri malom uvećanju elektronskog mikroskopa; c - pri velikom uvećanju.

Strukture jezgra: 1 - nukleolus; 2 - hromatin (dijelovi hromozoma); 3 - nuklearna membrana.

Citoplazmatske strukture: 4 - ribozomi; 5 - granularni (ribosomski obloženi) endoplazmatski retikulum; 6 - mreža glatke konture; 7 - Golgijev kompleks; 8 - mitohondrije; 9 - multivezikularna (multibubble) tijela; 10 - sekretorne granule; 11 - masne inkluzije; 12 - plazma membrana; 13 - dezmozom.

Podjela ćelije

Sposobnost ćelija da se same reproduciraju zasniva se na jedinstvenom svojstvu DNK da se samokopira i na strogo ekvivalentnoj podeli reprodukovanih hromozoma. Kao rezultat diobe formiraju se dvije ćelije, identične originalnoj po genetskim svojstvima i sa ažuriranim sastavom jezgra i citoplazme. Procesi samoreprodukcije hromozoma, njihova podjela, formiranje dvije jezgre i dioba citoplazme su vremenski razdvojeni, zajedno čineći mitotički ciklus hromozoma, ako se nakon diobe kromosom počinje pripremati za sljedeću diobu , mitotički ciklus se poklapa sa životnim ciklusom hromozoma, međutim, u mnogim slučajevima nakon diobe (a ponekad i prije nje), stanice napuštaju mitotički ciklus, diferenciraju se i obavljaju jednu ili drugu posebnu funkciju u tijelu. Sastav takvih ćelija može se obnoviti zbog podjela slabo diferenciranih ćelija U nekim tkivima diferencirane ćelije mogu ponovo ući u mitotički ciklus.

U nervnom tkivu, diferencirane ćelije se ne dijele; mnogi od njih žive koliko i tijelo u cjelini, odnosno kod ljudi - nekoliko decenija. Istovremeno, jezgra nervnih ćelija ne gube svoju sposobnost dijeljenja: transplantirana u citoplazmu stanica, jezgra neurona sintetiziraju DNK i dijele se. Eksperimenti s hibridnim stanicama pokazuju utjecaj citoplazme na ispoljavanje nuklearnih funkcija. Neadekvatna priprema za diobu sprečava mitozu ili narušava njen tok. Tako se u nekim slučajevima citoplazma ne dijeli i formira se binuklearna stanica. Ponavljana dioba jezgara u ćeliji koja se ne dijeli dovodi do pojave višenuklearnih ćelija ili složenih supracelularnih struktura (simplasta), na primjer, u prugastim mišićima.

Ponekad je reprodukcija ćelija ograničena na reprodukciju hromozoma i formira se poliploidna ćelija koja ima udvostručen (u poređenju sa originalnom ćelijom) skup hromozoma. Poliploidizacija dovodi do povećane sintetičke aktivnosti i povećanja veličine i težine K.

Rice. 8. Raznolikost ćelija viših biljaka:

(kliknite na sliku za uvećanje)

a, b - meristematske ćelije; c - ćelija koja nosi škrob iz skladišnog parenhima; g - ćelija; e - binuklearna ćelija sekretornog sloja polenovog gnijezda; e - ćelija asimilativnog lisnog tkiva sa hloroplastima; g - segment sitaste cijevi sa pratećom ćelijom; h - kamena ćelija; i - zglob.

Obnova ćelija

Za dugotrajan rad, svaka ćelija zahtijeva restauraciju dotrajalih struktura, kao i otklanjanje oštećenja ćelija uzrokovanih vanjskim utjecajima. Regenerativni procesi, karakteristični za sve ćelije, povezani su sa promenama permeabilnosti plazma membrane i praćeni su povećanjem intracelularne sinteze, prvenstveno proteinske. U mnogim tkivima stimulacija procesa restauracije dovodi do reprodukcije genetskog aparata i diobe stanica; ovo je karakteristično, na primjer, za integument ili hematopoetski sistem. Procesi unutarćelijske obnove u ovim tkivima su slabo izraženi, a njihove ćelije žive relativno kratko (npr. ćelije u crijevnoj sluznici sisara - samo nekoliko dana). Procesi unutarćelijske restauracije dostižu svoju maksimalnu ekspresiju u populacijama ćelija koje se ne dijele ili se slabo dijele, na primjer, u nervnim ćelijama. Pokazatelj savršenstva procesa unutrašnje obnove ćelija je njihov životni vijek; za mnoge nervne ćelije poklapa se sa životnim vekom celog organizma.

Rice. 9. Ćelije štitnjače štakora sa inkluzijama (uvećane 18.000 puta):

(kliknite na sliku za uvećanje)

Legenda: 1 - jezgro, 2 - nuklearni omotač, 3 - ćelijska membrana, 4 - endoplazmatski retikulum, 5 - mitohondrije, 6 - Golgijev kompleks, 7 - gusta tijela, 8 - ribozomi.

Ćelijske mutacije

Obično se proces reprodukcije DNK odvija bez odstupanja, a genetski kod ostaje konstantan, što osigurava sintezu istog skupa proteina u velikom broju generacija stanica. Međutim, u rijetkim slučajevima može doći do mutacije - djelomične promjene u strukturi gena. Njegov konačni učinak je promjena u svojstvima proteina kodiranih mutantnim genima. Ako su pogođeni važni enzimski sistemi, svojstva ćelije, a ponekad i cijelog organizma, značajno se mijenjaju. Dakle, mutacija jednog od gena koji kontroliše sintezu hemoglobina dovodi do ozbiljne bolesti -. Prirodna selekcija korisnih mutacija važan je mehanizam evolucije.

Rice. 10. Specijalizovani oblik membrana (poroznih ploča) u citoplazmi zrelog jajeta zvjezdaste jesetre (uvećano 35.000 puta):

(kliknite na sliku za uvećanje)

Legenda: 5 - mitohondrije, 9 - porozne ploče.

Regulacija ćelijskih funkcija

Glavni mehanizam regulacije intracelularnih procesa povezan je s različitim utjecajima na enzime - visoko specifične katalizatore biokemijskih reakcija. Regulacija se može vršiti na genetskom nivou, kada se određuje sastav enzima ili količina određenog enzima u K. U drugom slučaju, regulacija se može desiti i na nivou translacije. Druga vrsta regulacije je djelovanje na sam enzim, što može rezultirati i inhibicijom i stimulacijom njegove aktivnosti. Strukturni nivo regulacije - uticaj na sklapanje ćelijskih struktura: membrane, ribozomi itd. Specifični regulatori intracelularnih procesa mogu biti nervni uticaji, hormoni, posebne supstance koje proizvode unutar ćelije ili okolne ćelije (posebno proteini), ili sami produkti reakcije. U potonjem slučaju, učinak se provodi prema principu povratne sprege, kada produkt reakcije utječe na aktivnost enzima koji katalizuje ovu reakciju. Regulacija se može vršiti transportom prekursora i jona, uticajem na sintezu matriksa (RNA, polizomi, enzimi sinteze), promenom oblika regulisanog enzima.

Utjecaji na ćelije se koriste za liječenje i. Mnoge ljekovite tvari mijenjaju aktivnost određenih nervnih ćelija Tako da sredstva za smirenje i analgetici smanjuju intenzitet aktivnosti nervnih ćelija, a stimulansi ga povećavaju. Neke tvari stimuliraju kontrakciju mišićnih žila, druge - maternicu

Legenda: 5 - mitohondrije, 10 - miofibrile.

Rice. 12. Presjeci dvije ćelije štitne žlijezde štakora (uvećani 30.000 puta):

(kliknite na sliku za uvećanje)

Legenda: 3 - ćelijska membrana, 4 - endoplazmatski retikulum, 5 - mitohondrije, 6 - Golgijev kompleks.

Više o ćelijama pročitajte u literaturi:

Nikolaj Konstantinovič Kolcov., Organizacija ćelije, M. - L., 1936;
Edmund Wilson., Ćelija i njena uloga u razvoju i naslijeđu, prijevod s engleskog, tom 1 - 2, M. - L., 1936 - 1940;
Dmitrij Nikolajevič Nasonov i Vladimir Jakovlevič Aleksandrov, Reakcija žive materije na spoljašnje uticaje, M. - L., 1940;
Boris Vasiljevič Kedrovsky., Citologija sinteze proteina u životinjskoj ćeliji, Moskva, 1959;
Mezia D., Mitoza i fiziologija ćelijske diobe, trans. sa engleskog, M., 1963;
Vodič za citologiju, vol. 1 - 2, M. - L., 1965 - 66;
Vsevolod Yakovlevich Brodsky., Trofizam ćelije, M., 1966;
Živa ćelija, [Zbornik članaka], prevod s engleskog, M., 1966;
De Robertis E., Novinsky V., Saez F., Cell Biology, trans. sa engleskog, M., 1967;
Yuri Markovich Vasiliev and Andrei Georgievich Malenkov., Ćelijska površina i ćelijske reakcije, L., 1968;
Joseph Aleksandrovich Alov, Braude A.I., Aspiz M.E., Osnove funkcionalne morfologije ćelija, 2. izdanje, M., 1969;
Löwy A., Sikiewitz F., Stanična struktura i funkcija, trans. sa engleskog, M., 1971;
Priručnik za molekularnu citologiju, ur. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.