Koju metodu je Pavlov koristio u svom? Pavlovske metode za proučavanje probavnih žlijezda

Istraživanja I. P. Pavlova u oblasti fiziologije probave
Danas, u informatičkom dobu, sa povećanim stresom na ljude, tema zdrave prehrane, koja je nemoguća bez pravilne probave, vrlo je aktualna. Najveći deo znanja koje imamo u ovoj oblasti dugujemo velikom ruskom naučniku Ivanu Petroviču Pavlovu (1849-1936), prvom Rusu i fiziologu koji je dobio Nobelovu nagradu.
Kada je počeo da proučava pljuvačne žlezde, Pavlov je imao, možda, najbolju početnu osnovu od svih pitanja kojima se bavio u oblasti fiziologije varenja. Otkriveno je prisustvo sekretornih nerava, ali se zbog neefikasnosti eksperimenata akutne vivisekcije pogrešno vjerovalo da refleksno lučenje sline u potpunosti ovisi o općoj ekscitaciji receptora usne šupljine, iako je već dokazano da ti receptori nisu heterogeni ni po funkciji ni po strukturi. Kroničnim eksperimentom Pavlov je ustanovio da refleksno lučenje pljuvačke nije uvijek isto, već varira i utiče na ovaj proces, prije svega na prirodu, snagu, količinu i trajanje djelovanja prirodnih iritansa na receptore usne šupljine, te , drugo, funkcionalna svrha pljuvačke - probavna, zaštitna ili sanitarna. Pažljivo analizirajući rezultate eksperimenata, Pavlov je došao do zaključka od fundamentalne važnosti: takva suptilna i svijetla varijabilnost refleksne aktivnosti pljuvačnih žlijezda je posljedica specifične ekscitabilnosti različitih receptora usne šupljine na svaki od ovih agenasa koji iritiraju ih, a same su te promjene adaptivne prirode. Ovaj zaključak vrijedi i za takozvano psihičko lučenje pljuvačke.

Metode za proučavanje probavnih funkcija. Eksperimentalne metode

Metode hroničnog eksperimenta. Princip kroničnog eksperimenta je hirurška (operativna) priprema životinja, tijekom koje se fistula (otvor opremljen posebnom cijevi koja izlazi) postavlja u jedan ili drugi dio probavnog trakta ili izvodnih kanala probavnih žlijezda. Eksperimenti se izvode na životinjama koje su se oporavile od operacije.

V. A. Basov (1842) uspješno je izveo operaciju želučane fistule kod pasa. Daljnjim usavršavanjem ove operacije, u gastričnu fistulu je fiksirana cijev koja je izvan eksperimenta zatvorena čepom. Otvaranjem je bilo moguće dobiti sadržaj želuca.

U laboratoriji I.P. Pavlova urađena je operacija ezofagotomije (presijecanje jednjaka) na takvim psima. Nakon što je rana zarasla, pas je „lažno hranjen”: jela je, ali je hrana ispala iz otvora jednjaka, a sok je izlio iz otvorene želučane fistule (slika 9.2). Sok je u svom čistom obliku dobijen od pasa sa izolovanim komorama izrezanim tokom hirurških operacija iz različitih delova želuca (slika 9.3). Ventrikula, izrezana po Pavlovljevom metodu, za razliku od Heidenhainove komore, ima očuvanu vagalnu inervaciju i potpunije odražava sekret u velikom želucu, gdje se odvija probavni proces. Metode se koriste za hirurško izolovanje petlje tankog creva sa odstranjivanjem jednog distalnog (operacija Thiri) ili dva (operacija Thiri-Veyala) u ranu kože (slika 9.4), iz kojih se sakuplja crevni sok ili gde se rastvori se ubrizgavaju da bi se ispitala njihova apsorpcija.

Operacije koje uključuju uklanjanje i implantaciju izvodnih kanala pljuvačnih i pankreasnih žlijezda i žučnog kanala u ranu kože postale su raširene. Razvijene su metode za sprječavanje gubitka probavnog sekreta izvan eksperimenata.

Tehnika fistule omogućava praćenje funkcije organa koji ima normalnu opskrbu krvlju i inervaciju u bilo kojem trenutku. Iz fistule se sakupljaju čisti probavni sokovi, njihov sastav i svojstva se proučavaju natašte, nakon hranjenja životinja ili na drugi način stimulacije lučenja. Kod fistulastih životinja, motorne i sekretorne funkcije probavnih organa, procesi hidrolize i apsorpcije nutrijenata u različitim dijelovima probavnog trakta proučavaju se kod praktički zdravih životinja u gotovo prirodnim uvjetima kroničnih eksperimenata. U istraživanju I. P. Pavlova, koje mu je donelo široku slavu i Nobelovu nagradu (1904), u hroničnim eksperimentima dobijeni su novi podaci, a kako je navedeno u Nobelovoj diplomi, I. P. Pavlov je „rekreirao fiziologiju varenja“.

Pavlovljevo istraživanje fiziologije želuca jedno je od njegovih najvažnijih dostignuća. Kada ih je započeo, postojanje sekretornih nerava za želučane žlijezde na ovaj ili onaj način poricali su svi fiziolozi tog vremena. To je uspio dokazati zahvaljujući sljedećem eksperimentu: jednjak psa sa želučanom fistulom prerezan je u predjelu vrata i njegovi krajevi su prišiveni za rubove kožne rane u obliku dvije zjapeće rupe. Nakon toga su organizirali takozvano zamišljeno hranjenje i davali hranu koja je ispadala u ove rupe. Nekoliko minuta nakon početka hranjenja počelo je oslobađanje želučanog soka.
Pavlov je u posebnom eksperimentu dokazao i da je lučenje želudačnog soka, uzrokovano djelovanjem hrane na receptore usne šupljine, refleksne prirode. Ako se pas podvrgne gore opisanim operacijama, vagusni nervi se presijecaju (tj. nervi koji nastaju u produženoj moždini i, silazeći svojim granama, opskrbljuju većinu organa grudnog koša i trbušne šupljine, uključujući i želučane žlijezde, sa nervnim elementima koji obezbeđuju njihovu vezu sa centralnim nervnim sistemom), tada zamišljeno hranjenje više neće izazvati oslobađanje želudačnog soka. Pavlovljev zaključak iz eksperimenta bio je, kao i uvek, tačan: hrana pobuđuje ukusni aparat, preko nerava ukusa ekscitacija se prenosi na produženu moždinu, a odatle preko nerava vagusa do želudačnih žlezda, tj. provodi se refleks usne šupljine na želučane žlijezde.
Pavlov je kreirao i metodu za detaljnije ispitivanje želuca, poznatu kao Pavlovljeva operacija malog stomaka. Prije toga se ovim problemom bavio poznati njemački fiziolog Heidenhain. Predložio je sljedeću metodu: poprečnim rezovima u području fundusa želuca izrezati mali komad, anatomski podijeliti želudac na dva dijela i šivanjem rubova rezova formirati dva nezavisna želuca - veliki i mali - sa fistulama u njihovoj šupljini. Ali put je bio ćorsokak: mali želudac, lišen kontakta s vagusnim nervima, izgubio je svoju funkcionalnost. Pavlov je problem riješio drugačije: djelomičnim uzdužnim rezom u području fundusa želuca, paralelno s tokom grana vagusnog živca, iz glavne mase želuca izrezuje se mali komadić. , njegova osnova spojena sa želucem mostom iz sva tri sloja njegovog zida - mukoznog, mišićnog i seroznog, zatim, tankim poprečnim rezom duž unutrašnje površine ovog mosta, sluzni sloj isečenog dela želuca se odvaja od mukoznog sloja njegove glavne mase, ostavljajući mišićni i serozni sloj netaknutim. u čijoj se debljini nalaze grane vagusnog živca i krvnih sudova. Od ovog komada je sašivena vrećica, takozvani mali želudac, sa šupljinom izolovanom od velikog želuca, ali koji sa njim dijeli zajednički zid mišićnog i seroznog sloja, sa zajedničkim izvorom krvotoka i ograncima. vagusni nerv.
Pavlov i njegovi učenici su takođe proučavali dve faze lučenja želudačnog soka. Činjenica je da je lučenje ovog soka uzrokovano djelovanjem hrane ne samo na okusne i mirisne receptore, već i na zidove želuca. Još uvijek nije poznato kakva je priroda druge faze, ali Pavlov je vjerovao da bi u nju mogla biti uključena i nervna i humoralna regulacija. I.P. Pavlov je identifikovao do sada nepoznatu vrstu refleksnog uticaja na aktivnost želudačnih žlezda, odnosno inhibitorni efekat. Nakon dugog naučnog istraživanja došao je do sljedećeg zaključka: inhibitorni efekat je također refleksivne prirode.
Pavlov se u svojim naučnim aktivnostima bavio i istraživanjem pankreasa. Uspio je dokazati postojanje sekretorne inervacije pankreasa.
U Pavlovljevom laboratoriju otkrivena je enterokinaza - "enzim enzima" koji pretvara neaktivni proenzim tripsinogen u aktivni tripsin, koji razgrađuje proteine.
Jedno od najvažnijih Pavlovljevih naučnih dostignuća je stvaranje doktrine da vodeća uloga u organizmu u regulisanju stanja i aktivnosti organa i sistema složenog organizma pripada nervnom sistemu. Ova doktrina se zvala nervizam.
Zahvaljujući nevjerovatnim naporima Pavlova i njegovih sljedbenika, uloga nervnog sistema u radu glavnih probavnih žlijezda, u koordinaciji sekretorne i motoričke aktivnosti organa probavnog sistema i čitavog sistema u cjelini je smanjena. identifikovan i proučavan. Ovo znanje nam pomaže u svakodnevnom životu. Uostalom, na njihovoj osnovi se stvaraju lijekovi za liječenje bolesti probavnog sustava i daju se preporuke o pravilnoj prehrani.
Analizirajući brojne knjige posvećene naučniku, od kojih je, po mom mišljenju, najbolja knjiga njegovog učenika E.A. Asratyan, došao sam do sljedećih zaključaka:
1)I.P. Pavlov je osnivač moderne fiziologije probave. Naravno, nisu sve Pavlovljeve činjenice i teorijski stavovi o fiziologiji probavnog sistema na snazi i danas. Ali općenito, moderna fiziologija probave još uvijek zadržava duboki otisak Pavlovljeve misli i rada.
2) Najvažnija Pavlovljeva zasluga je stvaranje čvrste osnove za dalja istraživanja ljudskog probavnog trakta: klasično djelo „Predavanja o radu glavnih probavnih žlijezda“, koje nije izgubilo na aktuelnosti u naše vrijeme. Ovom knjigom dao je snažan podsticaj za dalje dopunjavanje i usavršavanje znanja iz ove oblasti.

2. Uloga gastrointestinalnih hormona u regulaciji lučenja probavnih žlijezda (W. Baylis i E. Starling).

Sekretorna funkcija probavnih žlijezda je oslobađanje sekreta u lumen gastrointestinalnog trakta koji sudjeluje u preradi hrane. Za njihovo formiranje ćelije moraju dobiti određene količine krvi, koja nosi sve potrebne tvari. Sekreti gastrointestinalnog trakta su probavni sokovi. Bilo koji sok se sastoji od 90-95% vode i suve materije. Suhi ostatak uključuje organske i neorganske tvari. Među neorganskim, najveći volumen zauzimaju anioni i kationi, te hlorovodonična kiselina. Organski predstavljeni:

1) enzimi (glavna komponenta su proteolitički enzimi koji razlažu proteine na aminokiseline, polipeptide i pojedinačne aminokiseline, glukolitički enzimi pretvaraju ugljikohidrate u di- i monošećere, lipolitički enzimi pretvaraju masti u glicerol i masne kiseline);

2) lizin. Glavna komponenta sluzi, koja daje viskoznost i pospješuje stvaranje bolusa za hranu (boleos), stupa u interakciju s bikarbonatima želučanog soka u želucu i crijevima i formira mukozobikarbonatni kompleks, koji oblaže sluznicu i štiti je od samoprobavljanja. ;

3) supstance koje imaju baktericidno dejstvo (na primer, muropeptidaza);

4) supstance koje se moraju ukloniti iz organizma (na primer, supstance koje sadrže azot - urea, mokraćna kiselina, kreatinin itd.);

5) specifične komponente (to su žučne kiseline i pigmenti, intrinzični Castle faktor itd.).

Na sastav i količinu probavnih sokova utiče prehrana.

Regulacija sekretorne funkcije provodi se na tri načina - nervni, humoralni, lokalni.

Refleksni mehanizmi predstavljaju razdvajanje probavnih sokova po principu uslovnih i bezuslovnih refleksa.

Humoralni mehanizmi uključuju tri grupe supstanci:

1) hormoni gastrointestinalnog trakta;

2) hormoni endokrinih žlezda;

3) biološki aktivne supstance.

Hormoni gastrointestinalnog trakta su jednostavni peptidi koje proizvode ćelije APUD sistema. Većina djeluje endokrinim putem, ali neki od njih vrše svoje djelovanje na paraendokrini način. Ulazeći u međućelijske prostore, djeluju na obližnje ćelije. Na primjer, hormon gastrin se proizvodi u piloricnom dijelu želuca, dvanaestopalačnom crijevu i gornjoj trećini tankog crijeva. Stimuliše lučenje želudačnog soka, posebno hlorovodonične kiseline i enzima pankreasa. Bambezin se formira na istom mestu i aktivator je sinteze gastrina. Sekretin stimuliše lučenje soka pankreasa, vode i neorganskih materija, potiskuje lučenje hlorovodonične kiseline, a blago deluje i na druge žlezde. Holecistokinin-pankreozinin izaziva lučenje žuči i njen ulazak u duodenum. Hormoni imaju inhibitorni efekat:

1) prehrambena prodavnica;

2) gastroinhibitorni polipeptid;

3) polipeptid pankreasa;

4) vazoaktivni intestinalni polipeptid;

5) enteroglukagon;

6) somatostatin.

Među biološki aktivnim supstancama pojačavajuće dejstvo imaju serotonin, histamin, kinini i dr. Humoralni mehanizmi javljaju se u želucu i najizraženiji su u dvanaestopalačnom crevu i u gornjem delu tankog creva.

Lokalna regulacija se sprovodi:

1) preko metosimpatičkog nervnog sistema;

2) direktnim dejstvom kaše hrane na sekretorne ćelije.

Stimulativno dejstvo imaju i kafa, začinjene supstance, alkohol, tečna hrana i sl. Lokalni mehanizmi su najizraženiji u donjim delovima tankog creva i u debelom crevu.

Prije istraživanja I.P. Pavlova, za proučavanje organa za varenje korištena je metoda akutnih eksperimenata koji su se izvodili pod anestezijom ili kada su moždane hemisfere bile isključene.

U ovim eksperimentima, kanile se ubacuju u izvodne kanale žlijezda, ali sok teče iz njih kada su živci iritirani ili kada se uvedu određene kemikalije. U ovakvim eksperimentima neminovno se narušava normalno funkcioniranje tijela i funkcija žlijezda.

Ne poričući važnost metode akutnih eksperimenata za detaljnu analizu tijeka nervnih puteva duž kojih se evocira funkcija ispitivanog organa, koristeći je, I. P. Pavlov je ukazao na njena ograničenja u proučavanju refleksnih procesa.

Pošto je I.P. Pavlov postavio sebi zadatak da otkrije ulogu nervnog sistema u varenju u normalnim uslovima, razvio je nove hirurške tehnike koje su mu omogućile da izvodi hronične eksperimente. Izmislio je mnoge nove operacije na probavnom kanalu životinja, nakon čega je dugi niz godina bilo moguće proučavati sekretorne i motoričke funkcije njegovih različitih dijelova uz odlično zdravlje operirane životinje. Razvijene su operacije za uklanjanje nezarastalih otvora kanala probavnih žlijezda ili za primjenu fistula: pljuvačne žlijezde (1895), pankreasa (1879), žučnog kanala (1902).

Zahvaljujući ovim operacijama otkriveni su obrasci salivacije, odvajanja pankreasnog soka i lučenja žuči tokom obrade različitih namirnica u probavnom kanalu.

Za proučavanje odvajanja želučanog soka, I.P Pavlov je operaciji jednostavne želučane fistule dodao operaciju rezanja jednjaka na vratu i ušivanja oba njegova kraja u kožu (ezofagotomija), što je omogućilo otkrivanje važne činjenice odvajanje želudačnog soka dok se hrana nalazi u usnoj šupljini i dovodi do otvaranja nerava koji izazivaju lučenje želučanog soka. Ova operacija je takođe omogućila dobijanje čistog prirodnog želudačnog soka tokom "imaginarnog" hranjenja.

Godine 1894. I.P. Pavlov je predložio svoju čuvenu operaciju izolacije male komore, u kojoj su sačuvani nervi male komore (u izolovanoj Heidenhainoj komori, nervi su prerezani) i stoga odgovara lučenje soka iz izolovane pavlovske komore. na sve faze odvajanja želudačnog soka od strane žlijezda velikog želuca dok se u njemu nalazi hrana.

Za proučavanje odvajanja želučanog soka, I. P. Pavlov je koristio i prethodnu metodu umetanja neoksidirajuće fistulne cijevi u želudac, zatvorene čepom (I. Veslingiy, 1666), kao i formiranje želučane fistule (V. A. Basov, 1842).

Posmatranja na ljudima sa želučanom fistulom nakon ozljede i sa malom komorom, kao što je, na primjer, hernija trbušnog zida kod jedne 20-godišnje djevojke, potvrdila su činjenice dobijene na psima.

U laboratoriji I.P. Pavlova razvijena je metoda za isključivanje jetre iz općeg krvotoka formiranjem veze (anastomoze) između portalne i donje šuplje vene (Eckova fistula). Ova operacija omogućila je proučavanje zaštitne, barijerne funkcije jetre, procesa njene neutralizacije toksičnih proizvoda apsorbiranih u probavnom kanalu, kao i toksičnih proizvoda koji nastaju tijekom rada probavnih žlijezda.

I. P. Pavlov je razvio nove metode za proučavanje motoričkog funkcionisanja probavnog kanala izolacijom i (posebnih njegovih dijelova), uklanjanjem crijeva ispod kože, primjenom mnogih fistula duž cijelog toka probavnog kanala itd.

Otkrivene su i metode za proučavanje aktivnosti ljudskih probavnih žlijezda u normalnim uvjetima, bez oštećenja organizma. Posmatranja u klinici ranjenika i bolesnika, kao i životinja i ljudi izloženih rendgenskim zracima, također su od velikog značaja za proučavanje funkcije probave. Trenutno se probava proučava pomoću radio senzora (radiopilula), zatvorenih u kapsulu od sintetičkog materijala dužine 15-20 mm, prečnika 8 mm, koju osoba proguta i bilježi pritisak, količinu enzima i pH u cijelom probavnom kanalu.

Sadržaj članka

CONDITIONED REFLEX. Termin koji je prvi upotrebio ruski fiziolog I.P. Pavlov da opiše stečeni refleks, tj. koji nije (za razliku od bezuslovnog refleksa) urođen, pa samim tim karakterističan za pojedinca, a ne za sve predstavnike date vrste. Kada limunov sok udari u jezik, oslobađa se pljuvačka - to je bezuslovni refleks. Međutim, pljuvačka se može osloboditi i pri pogledu na limun ili na zvuk riječi "limun" - ovo je uslovni refleks. Razlika je u tome što pogled na limun ili zvuk riječi ne izaziva uvijek lučenje pljuvačke i, osim toga, možda neće imati efekta na određene ljude. Takvi podražaji stiču sposobnost da proizvedu odgovor tek nakon što su predstavljeni manje-više istovremeno sa stimulacijom okusnih pupoljaka limunovim sokom. Pogled na limun ili zvuk riječi "limun" u ovom slučaju se ispostavlja kao uvjetovani (signalni) podražaji koji zamjenjuju bezuvjetni podražaj - limunov sok.

Pavlovljeva tehnika.

Eksperiment koji je proveo Pavlov zahtevao je zvučno izolovanu prostoriju u kojoj bi se mogli kontrolisati uslovi okoline, posebno opremljeno mesto za životinju i uređaj za automatsko hranjenje hranom. Po potrebi se mogu prikazati stimulansi različite prirode (zvona, bljeskovi svjetlosti itd.). Jednostavnim hirurškim zahvatom Pavlov je psu uklonio pljuvačni kanal kako bi se sakupila pljuvačka i izmjerila njena količina. U tipičnom eksperimentu, umjereno gladan pas je nekoliko puta ostavljen u zvučno izoliranoj prostoriji kako bi se naviknuo na okolinu i ne doživio emocionalni stres. U tom periodu pažljivo je mjerena proizvodnja pljuvačke, koja je obično bila beznačajna. Tada se pojavio stimulus - uključilo se zvonce koje je moglo uzrokovati blagi porast lučenja (kao posljedica orijentacionog refleksa koji je otkrio Pavlov), ali nakon nekoliko ponavljanja pas je obično izgubio interes za to. Zatim je započeo proces razvoja uslovnog refleksa. Zazvonilo je zvono, a nekoliko sekundi kasnije hrana je pala u zdjelu psa. Dok je pas jeo, mjerena je količina proizvedene pljuvačke, a kada je salivacija prestala, zvono je ponovo zazvonilo i pojavila se hrana. Nakon nekoliko ovakvih kombinacija zvona i hrane, proveden je sljedeći eksperiment u kojem zvono nije bilo praćeno pojavom hrane. Signal, ranije neutralan, sada je izazvao izraženu salivaciju - aktivirao se uslovni refleks. U takvoj situaciji hrana je bezuslovni stimulus, zvono je uslovni stimulus, odnosno uslovljeni signal, a zajednički izgled hrane i zvona naziva se potkrepljenje. Samo formiranje uslovnih refleksa se naziva "uslovljavanjem".

Pavlovljeva otkrića.

Pavlov je bio u stanju da pokaže kako uslovni refleks nastaje kao odgovor na različite signale i različite vrste i uslove pojačanja. Osim toga, otkrio je da kada se uvjetovani signal više puta daje bez pojačanja, refleks blijedi. U tom slučaju reakcija slabi, često postaje nepravilna i na kraju uslovljeni signal prestaje da djeluje. Pavlov je takođe pokazao prisustvo bihejvioralnih reakcija povezanih sa uslovljenim refleksnim reakcijama. Na primjer, nakon što je razvijena uslovna refleksna reakcija salivacije na zvuk zvona određene visine, bilo je moguće izazvati ga zvonom drugačije visine; u drugom eksperimentu, salivacija je izazvana češanjem ne samo određenog područja na šapi, već i susjednih područja. U svakom slučaju, stepen odgovora na novi stimulus zavisio je od toga koliko je bio sličan originalnom stimulusu. Zvono malo drugačijeg tona, ili grebanje mjesta blizu originalnog, rezultiralo je skoro istom salivacijom kao i originalni pozivi; zvono koje se jako razlikuje po visini ili grebanje udaljenog područja uzrokuje oslobađanje manje pljuvačke. Kako se ispostavilo, ovaj efekat, nazvan generalizacija, može se neutralisati pojačavanjem samo originalnog signala i zaustavljanjem pojačanja ostalih. U tom slučaju životinja razvija sposobnost razlikovanja: reakcija se u potpunosti manifestira samo na početni uvjetovani signal, a na sve ostale je beznačajna ili potpuno odsutna. Koristeći ovu tehniku, Pavlov je mogao odrediti koje su minimalne promjene u stimulusu koje pas može uočiti.

Na osnovu svojih eksperimenata, Pavlov je razvio nekoliko teorija moždane kore, posebno teoriju ekscitacije i inhibicije - stanja korteksa koje karakteriše povećana i smanjena aktivnost. On je sugerirao da je inhibicija, koja se širi preko korteksa, uzrok takvog fenomena kao što je slabljenje uvjetnog refleksa. Pavlov je vjerovao da je san stanje u kojem inhibicija potpuno preuzima koru velikog mozga. Kasniji rad u neurologiji i psihofiziologiji pokazao je da je funkcionisanje korteksa mnogo složenije nego što je pretpostavljao.

Moderne reprezentacije.

Pavlov je termin „uslovljeni refleks” primenio na bilo koje individualno stečene tipove ponašanja. Koncept signalnog stimulusa, međutim, ne objašnjava sve vrste učenja. Termin "uslovljeni refleks" sada se koristi u užem smislu, u odnosu na situacije slične Pavlovljevim originalnim eksperimentima, na primer, rad autonomnog nervnog sistema koji kontroliše aktivnost žlezda i glatkih mišića. Također je poznato da su uvjetni refleksi široko zastupljeni u emocionalnom ponašanju. Uslovljeni ljudski refleksi koji nastaju na osnovu refleksa treptanja, lučenja pljuvačke, znojenja, suženja i širenja zenica, kontrakcije i opuštanja glatkih mišića zidova krvnih sudova su dobro proučavani. Ipak, postoji značajno područje stečenog ponašanja koje se formira na osnovu drugih mehanizama. Tako se pokazalo da za razliku od uslovnog refleksa, kod kojeg pojavi reakcije na uslovljeni signal uvijek prethodi njegovo pojačanje, životinja može formirati reakciju koja je bila pojačana u prošlosti. poslije njegove manifestacije (ovaj mehanizam se naziva operantno uslovljavanje).

Za proučavanje sastava i djelovanja probavnih sokova bilo je potrebno nabaviti ih u čistom obliku. Prije Pavlova to niko od fiziologa nije mogao postići. Na primjer, sljedeća operacija smatrana je najvećim postignućem. Da bi se dobio sok pankreasa, psu je otvorena trbušna šupljina i pronađena žlijezda i njen kanal; kanal je prerezan, u njega je umetnuta staklena cijev i za tih nekoliko minuta dok je životinja bila živa dobije se nekoliko kapi čistog soka. I.P Pavlov je bio oštro protiv ovakvih operacija. Zbog toga je, rekao je, proučavanje probavnih žlijezda u ćorsokaku, jer su sokovi ili kontaminirani ili dobiveni od umiruće životinje. Takvi podaci ne mogu unaprijediti nauku.

Nakon što je završio svoje istraživanje o fiziologiji krvotoka, I.P. Pavlov je krenuo u prevazilaženje poteškoća s kojima se susreće nauka o cirkulaciji, i ne samo da je izveo ovaj dio fiziologije iz ćorsokaka, već je stvorio i fundamentalno novu fiziološku tehniku. Kao što smo već rekli, Pavlov je umesto metode akutnih eksperimenata koji se izvode, u fiziologiju uveo metodu hroničnih eksperimenata, čime je otvorena nova era u razvoju naše nauke - era sinteze.

Da bi dobio čisti pankreasni sok od zdravog psa, I.P Pavlov je otvorio trbušnu šupljinu životinje i, nakon što je pronašao kanal žlijezde, nije ga prerezao, već je potražio mjesto na zidu duodenuma gdje kanal teče. Pavlov je izrezao ovaj komad zida, čime je potpuno odvojio kanal od crijeva, a da ga uopće ne ošteti. Zatim, nakon što je zašio nastalu rupu u crijevu, eksperimentator je zašio komad njegovog zida s otvorom kanala na ivicama trbušne rane s otvorom kanala prema van. Ispostavilo se da sok pankreasa sada nije tekao u crijevo, već van, u lijevak koji je postavio eksperimentator. Nekoliko dana kasnije pas se oporavio od operacije, a sada je već nekoliko godina bilo moguće dobiti čisti pankreasni sok od potpuno zdrave životinje dok je žlijezda radila. U prisustvu drugih žlijezda, izostanak soka iz jedne od njih nije doveo do poremećaja vitalnih funkcija. Ovo je izvanredno svojstvo simfonije života - ovdje, uglavnom, postoji redundantnost, višestruko pružanje funkcija, zbog čega uvijek ili gotovo uvijek postoje rezervne mogućnosti.

Na sličan način, I.P. Pavlov je primio i čistu pljuvačku i...

Opis prezentacije po pojedinačnim slajdovima:

1 slajd

Opis slajda:

Metoda Pavlovljeve fistule Pripremila učenica 8 "B" razreda Državne budžetske obrazovne ustanove "Rovenkovskaja gimnazija br. 1" Skripnik Anastasia

2 slajd

Opis slajda:

Rođen 26. septembra 1849. godine u Rjazanju u porodici parohijskog sveštenika. Godine 1860-1869 Pavlov je studirao u Rjazanskoj teološkoj školi, zatim u Bogosloviji. Impresioniran knjigom I. M. Sečenova „Refleksi mozga“, dobio je dozvolu od oca da polaže ispite na Univerzitetu u Sankt Peterburgu i 1870. godine upisao je odsek prirodnih nauka Fizičko-matematičkog fakulteta. Godine 1875. Pavlov je nagrađen zlatnom medaljom za svoj rad „O nervima koji kontrolišu rad pankreasa“. Nakon što je stekao zvanje kandidata prirodnih nauka, upisao je treću godinu Medicinsko-hirurške akademije i diplomirao sa odličnim uspjehom. Godine 1883. odbranio je tezu „Centrifugalni nervi srca“ (jedna od nervnih grana koja ide do srca, sada Pavlovljev nerv za jačanje). Pavlov Ivan Petrovič (1849-1936)

3 slajd

Opis slajda:

Pošto je postao profesor 1888. godine, Pavlov je dobio sopstvenu laboratoriju. To mu je omogućilo da se slobodno bavi istraživanjem nervnog regulisanja lučenja želudačnog soka. Godine 1891. Pavlov je vodio fiziološki odjel u novom Institutu za eksperimentalnu medicinu. Godine 1895. napravio je izvještaj o aktivnosti pljuvačnih žlijezda psa. “Predavanja o radu glavnih probavnih žlijezda” ubrzo su prevedena na njemački, francuski i engleski i objavljena u Evropi. Djelo je Pavlovu donijelo veliku slavu.

4 slajd

Opis slajda:

Fistula je veza između organa i spoljašnje sredine Za proučavanje lučenja soka u želucu, I.P. Pavlov je koristio želučanu fistulu, ali je u ovom slučaju želudačni sok bio kontaminiran hranom. Pavlov je razvio tehniku "imaginarnog hranjenja", postavljanja fistule na želudac u kombinaciji s rezanjem jednjaka. Uprkos činjenici da u ovom slučaju hrana nije ušla u želudac, uočeno je lučenje želudačnog soka.

5 slajd

Opis slajda: