От коя група животни са произлезли птиците? Древни изкопаеми птици - видове, описание, факти и снимки на праисторически птици

Геологията разкрива завладяващи страници от миналото, милиони години отдалечено от нас. Разкопавайки недрата на земята, изследвайки проломите, измити от водата и откритите гънки на земната кора, геолозите са се научили да разчитат събития, покрити в мрака на побелялата древност. Анализът на радиоактивните елементи позволи да се определи времето на тези събития. Костите и следите от изкопаеми животни позволиха да се установи техният външен вид, да се възкресят условията на живот в далечни епохи.

Установено е, че животът е възникнал преди около два милиарда години. Неговата люлка беше океанът, който заемаше по-голямата част от земната повърхност. От най-простите форми на живот постепенно възниква клетката, а след това многоклетъчните растения и животни. Гръбначните животни с вътрешен скелет са се появили преди 400 милиона години. Това бяха хордови и древни бронирани риби.

Появата на животните от морето и заселването им на сушата стана възможно едва когато растенията пуснаха корени на сушата, което можеше да бъде изобилен източник на храна. Потомците на рибите са земноводни (амфибии), при които хрилете са заменени с бели дробове. Въпреки това земноводните все още се свързват с водата и до днес. Техните млади, като например попови лъжички при жаби, се развиват във вода и дишат през хрилете.

Влечугите са еволюирали от земноводни. Животните от този клас вече най-накрая се преместиха от водния елемент на сушата. Мезозойската ера (преди 200 - 120 милиона години) е била царството на влечугите (влечугите).

Кога и как са се появили птиците на земята?

Птиците, подобно на бозайниците, са произлезли от влечуги, но еволюцията и на двете е следвала различни пътища. Птиците развиха криле и започнаха да летят, но древните гущери се научиха да летят преди тях. Сега летящи гущери и змии могат да бъдат намерени само в приказките. Но имаше време, когато такива чудовища наистина се срещаха на земята и то в доста големи количества.

Фигура 7 показва летящ диморфодонтен гущер. Това не е фантазия, а точна реставрация на формите му по кости и отпечатъци от тела, намерени в земята. Диморфодонтът беше голям, размахът на крилата му достигаше 8 метра. Живели са и други, не по-малко чудовищни ​​летящи гущери: pterodactylus, pterodon, rymphorhynchus (фиг. 8). Много от тях имаха нокти на крилете, дълги опашки без косми, зъбати усти и приличаха на приказни дракони.

Дали тези гущери са били предците на птиците?

Оказва се, че не. Това е лесно да се провери, като сравните крилото на гущер с крилото на птица. При диморфодонта и неговите най-близки роднини предният крайник е запазил формата на лапа, подвижните пръсти са въоръжени с нокти. Друг принцип на устройството на крилото. Тя е ограничена от много дълъг втори пръст, от който широка кожна мембрана се простира до торса и краката. Покрива горната част на задните крайници и основата на опашката. Изобщо няма пера.

Крилатите гущери отдавна са измрели. Възможно е основната причина за това да е появата на птици, същества от по-висока организация, способни да се адаптират по-добре към околната среда.

Птиците са еволюирали от по-малки и по-„грациозни“ влечуги. Някога в света са живели такива псевдозухии (фиг. 9), които принадлежат към разреда на динозаврите, гущери, ходещи на задните си крака, облегнати на дълга опашка. Живееха в райони, наподобяващи нашите степи, с ниски скали. Когато ловуват малки животни, вероятно насекоми, псевдосухиите трябваше да се движат бързо и да скачат. При вертикално положение на тялото им предните крайници се освобождават от участие в ходене. Напълно възможно е, след като са стигнали от степите до горите, псевдосухиите са били принудени да живеят на дървета, да се катерят по тях, да се придържат към клоните с предните си лапи. Поради това предните крайници на псевдозухията не атрофираха, а получиха прогресивно развитие, превръщайки се в прототип на крилата. Псевдозухите трябваше да скачат от клон на клон, отгоре надолу, балансирайки с предните си крайници, които сега имаха други задължения.

Тук има празнина в историята на произхода на птиците. От него сякаш са изтръгнати няколко много интересни страници. Лапата на скачащ гущер е далеч от крилото на птица и за такава еволюция са били необходими, трябва да се мисли, повече от един милион години. Разкопките на земните недра все още не са ни дали костите на най-близките предци на първите птици, въпреки че човек може да си представи целия ход на последователните промени.

При скачащите гущери формата на предния крайник постепенно се променя: пръстите се удължават и се сливат, между рамото и предмишницата се развива кожна мембрана. Тъй като тежките люспи пречеха на скачането и витаенето във въздуха, цялото тяло, с изключение на метатарзуса и пръстите на краката, се трансформира в по-леки, подобни на пера образувания. Перата станаха най-важната част от крилото, неговата опора по време на махане и реене. Типичното за влечугите двукамерно сърце се е превърнало в четирикамерно. Имаше способност да поддържа постоянна телесна температура, а не да я намалява по време на застудяване.

И тук имаме първите птици - археоптерикс (фиг. 10). Техните добре запазени скелети и отпечатъци от пера са открити в слоеве от шисти в Бавария. Археоптериксите вече са птици. За нас обаче те са необичайни.

Погледнете устата, тя не е оградена с рогов клюн, пълна е с малки остри зъби. Погледнете опашката, тя е дълга, с голям брой прешлени и върху нея растат пера, като листа на финикова палма, отдясно и отляво, в една равнина. И накрая, пръстите на крилото все още не са напълно слети, някои от тях са запазени и въоръжени с нокти.

Археоптериксът беше с размерите на гълъб. Очевидно той се е движил в горите, хранейки се главно с горски плодове.

От Археоптерикс ни делят 135 милиона години. През този период външният вид на птиците се е променил. Сформирани са съвременни чети и семейства. Сега са намерени скелети на много изкопаеми птици, вероятно съвременници и потомци на археоптерикса (фиг. 11).

Много разреди древни птици изчезнаха сравнително наскоро. Преди около 500 години в Нова Зеландия все още се срещаха моа, птици два пъти по-големи от африкански щраус. В началото на 17 век бяха унищожени последните екземпляри от много голяма птица додо, която живееше на островите Мавриций и поради наднорменото си тяло изобщо не можеше да лети.

Какви причини доведоха до появата на птиците на земята и тяхното прогресивно развитие?

Отговор на този въпрос дава еволюционната теория на Ч. Дарвин. Условията на живот на земята се променят. Безбройните видове растения и животни, които го обитават, се адаптират към новите условия, борейки се за съществуване. Оцеляват и оставят потомство онези индивиди от даден вид, които имат и най-малко предимство пред другите. От поколение на поколение има непрекъсната селекция. Гледката се променя, придобива нови качества.

Да вземем за пример една жаба. По време на периода на чифтосване всяка женска снася няколко хиляди яйца. Не от всички яйца се излюпват попови лъжички и само 1-2 жаби ще оцелеят до пубертета и ще оставят потомство. Какви яйца излюпват поповите лъжички? От тези, които са по-добре снабдени с храна, по-добре защитени от черупки, попадат в по-благоприятни условия за развитие.

Кои от поповите лъжички и жабите оцеляват? Тези, които са по-малко видими за враговете, са по-мобилни, по-добре получават и използват храна и по-лесно понасят промените във времето. Има селекция от жаби, които са по-адаптирани към условията на дадена област. Ако тече в една и съща посока и за дълго време, тогава положителните признаци на жаби, като защитно оцветяване или дължина на краката, могат да бъдат толкова засилени, че да възникне нов сорт, а по-късно и нов вид жаби.

През последните 100 милиона години повечето разреди влечуги постепенно са изчезнали, броят на другите е намалял, отстъпвайки място на нови класове птици и бозайници. Очевидно птиците се оказаха сериозен конкурент на летящите гущери, побеждавайки ги в овладяването на въздушния елемент. Това беше улеснено от по-съвършена структура на птичи крила и редица други анатомични промени. От голямо значение беше появата при птиците на постоянна телесна температура, поради което тяхната активност беше по-малко зависима от климатичните условия, а също така стана възможно да се инкубират яйца. Решаваща роля в борбата за съществуване на птиците играе прогресивното развитие на нервната система.

Крилата позволяват на птиците да се придвижват към нови територии по-бързо от другите животни. Това беше от голямо значение във връзка с многократните промени в климата и ледниковите периоди, когато под въздействието на продължително застудяване населението на огромни територии се адаптира към суровите условия на живот, измира или се премества в други зони. Така в миналото Сибир е имал топъл климат и безброй стада слонове и носорози са пасли по неговите богати пасища. Там живееха и птиците. Настъпил ледниковият период и слоновете измрели, но птиците оцелели. Някои от тях се преместиха на нови места, други започнаха да отлитат само в най-студения период на годината. Сезонните полети, причинени от застудяване, се извършват от птици от повечето съвременни видове.

В процеса на еволюция някои представители на класа птици отново се върнаха към земното обитаване. Забравих как да летя с пингвини, щрауси, киви. Последните са напълно лишени от крила. Това е ярък пример за това как условията на съществуване водят до промяна в структурата на тялото, как в продължение на дълга поредица от поколения се извършва селекция по положителни признаци, което определя развитието на едни и изчезването на други органи.

ВЪВЕДЕНИЕ

Птиците като специален клас гръбначни животни са се образували преди около 80-100 милиона години. Най-ранните вкаменелости на ветрилоопашати птици са на около 120-135 милиона години. В хода на еволюцията птиците развиват сложни форми на поведение и взаимоотношения с околната среда, което определя огромното разнообразие от форми на представителите на този клас. Високото ниво на метаболизъм, разнообразието от трофични връзки и способността на повечето видове активно да летят или плуват позволиха на птиците да овладеят всички територии и водни площи на Земята за относително кратък период от време. Голямото разнообразие от видове и голямото изобилие на много от тях (десетки и стотици милиони индивиди) определят значителната роля на птиците в биогеоценозите. Много птици са се адаптирали към живота в градски пейзажи и човешки селища. Жизнената активност на редица синантропни видове птици се превърна в един от важните проблеми, особено в големите градове. Разпространението на някои болести по хората и домашните животни е свързано с птиците. Много видове птици са от голямо значение като обекти за лов. В редица области се развива редовното събиране на яйца или пилета от колониални птици за храна.

Вниманието на международната общност към проблемите на опазването на птиците се дължи до голяма степен не само на промяната и обедняването на орнитофауната в някои страни, но и на особеностите на сезонното разпространение на птиците. За много видове птици местата за гнездене и зимуване са на стотици или дори хиляди километри. По време на редовни сезонни миграции тези птици попадат на територията на различни страни, така че опазването или рационалното използване на отделни видове или групи от видове птици изисква координирани мерки между различните държави. Промените в условията на местообитанията предизвикаха многократни движения на птици. По този начин дългите ледникови периоди в северното полукълбо определят относителната бедност на съвременната орнитофауна на Палеарктика и Неарктика. Понастоящем, в съответствие с концепцията за широк биологичен вид, общият брой на видовете птици във фауната на света е приблизително 8600-9000. Те са обединени в 27 единици. От тях 769 вида от 20 разреда са регистрирани в орнитофауната на Русия.. Унищожаването или промяната на местообитанията на такива видове може да доведе до рязко намаляване на техния брой и дори пълно изчезване. В същото време има много видове или добре дефинирани подвидове птици, които в сравнение с други сродни видове са много малко в наше време. Те могат да бъдат редки от дълго време или да станат редки през последните години, главно в резултат на антропогенно въздействие. За такива птици е необходимо да се вземат предвид популационните тенденции и да се установи минималният състав на популацията - границата, под която даден вид или друг таксон може да бъде на ръба на изчезване. Важно, важна е тенденцията на изменение на числеността на вида и ареала му. Някои видове увеличават числеността си или разширяват ареала си, други остават на стабилно ниво, броят на трети, както и разпространението им, намаляват. И ако намаляването на числеността и разпространението на вида не са естествени циклични промени, а се наблюдава постоянно намаляване на популацията в продължение на няколко години, тогава такива видове заслужават внимание като възможни кандидати за изчезване.

Уместност на темата: Еволюционните трансформации, довели до появата на клас Aves, привлякоха специално внимание на палеонтолозите през последните десетилетия. Многобройни скорошни находки значително разшириха познанията за морфологията и диверсификацията на ранните птици и техните възможни предшественици, а обширен сравнителен анатомичен материал за скорошни видове предоставя основа за реконструкция на еволюционните трансформации, довели до появата на съвременни групи птици.

Цел на работата: е да разработи и демонстрира систематичен морфо-функционален, морфо-екологичен подход към изследването и реконструкцията на еволюцията и адаптивните трансформации на двукракия двигателен апарат на птиците, както и уникалната способност на птиците да летят. За тази цел са поставени следните задачи:

създаване на исторически преглед по темата с идентифициране на съвременните тенденции в изследванията;

анализ на най-значимите структури за реконструкцията на адаптивната еволюция на задните крайници на птиците;

откриване на ключови адаптации, екологични възможности и адаптивна еволюция на двукракия двигателен апарат на редица съвременни групи птици (кукувици, Coraciiformes, трогоноподобни, кълвачи, врабчоподобни);

екологични, физиологични и биохимични изследвания на функционирането на системи, органи и тъкани, активно включени в процесите на адаптация към специфични фактори на голяма и ниска надморска височина.

Произход и еволюция на птиците

Глава 1. Исторически преглед.

Една от мистериите, които предизвикват разгорещен дебат сред учените, е произходът на птиците. Обширната работа по изучаването на теории и хипотези за произхода и еволюцията на птиците изкристализира в някакво логично цяло, обяснено от причинно-следствената необходимост от тълкуване на фактите, но също и от историята на самото изследване. Те, подобно на странични корени или допълнителни издънки на растение, очертават и определят посоките за по-нататъшно развитие на изследването в ширина (фиг. 1. Дърво, илюстриращо структурата и логиката на изследването). .

Палеонтологичните материали за птиците са много оскъдни и фрагментарни. Следователно е необходимо да се говори за предците на птиците сред влечугите и за произхода и връзките на съвременните групи птици предимно хипотетично, въз основа на морфологичните характеристики на съвременните групи и в много малка степен на фрагментарни палеонтологични данни.

Според съвременните идеи предците на птиците са били архозаврите Archosauria - обширна и много разнообразна група влечуги, доминирала през мезозоя и включваща различни динозаври, крокодили, летящи панголини. Непосредствените предци на птиците, очевидно, трябва да се търсят сред най-древната и примитивна група архозаври -текодонти илипсевдотакъв Thecodontia (Pseudosuchia), което е дало началото на други по-високо организирани групи архозаври.Псевдозухия на външен вид бяха подобни на гущери. Те водеха предимно наземен начин на живот, като се хранеха, очевидно, с разнообразна храна за малки животни. Задните крака бяха малко по-дълги от предните и когато бягаха бързо, животните се облягаха на земята само със задните си крайници. Много морфологични характеристикипсевдосухия много подобни на птиците (подробности за структурата на черепа, таза, задните крайници). Все още не са открити междинни форми, които биха позволили да се определят етапите на развитие на оперението и развитието на способността за летене. Смята се, че преходът към дървесен начин на живот и адаптирането към скачане от клон на клон е придружен от растежа и сложността на структурата на роговите люспи отстрани на тялото и опашката, по протежение на задния ръб на предните и задните крайници. , което направи възможно планирането и удължаването на скокове (хипотетичният стадий на предптицата, според Heilmann, 1926, фиг. 2). .

Ориз. 2. Хипотетичният предшественик на птиците е предптицата (според Heilmann, 1926).

По-нататъшната специализация и селекция доведоха до развитието на перото на крилото, което осигури възможност за първо планиране, а след това за активен полет. Оперението, което покрива цялото тяло на птиците, вероятно се е развило не толкова като адаптация за летене (осигуряване на рационализиране на тялото), а като адаптация за топлоизолация; предполага се, че може да се е образувал още преди развитието на способността за летене. някоипсевдотакъв имаше удължени рогови люспи с ясен надлъжен ръб, от който се отклониха малки напречни ребра. Такива люспи, очевидно, могат да се разглеждат като структура, от която може да възникне птиче перо чрез разчленяване. Отделянето на птиците от влечугите очевидно е настъпило още в края на триаса - началото на юра (преди 170 - 190 милиона години). Все още обаче не са открити фосилни останки от птици от това време. Доста добри останки от двете най-стари известни птици са открити през 60-те години на XIX век. близо до Соленгофен (Бавария) върху развитието на шистови пясъчници, представляващи отлагания на плитък залив на Юрско море (на възраст около 150 милиона години). Те бяха повиканиАрхеоптерикс литографски ИArchaeornis simetisi . През 1956 г. на същото място (в радиус до 300 m, но на друга дълбочина) е открит значително по-зле запазен отпечатък от друг индивид. Някои изследователи смятат тези находки за останки от три различни вида (два вида от род Archeopteryx и един от род Archaeornis), докато други ги смятат за представители на един вид.Археоптерикс литографски , обяснявайки разликите между индивидите като индивидуалност, възраст и пол. Този въпрос се нуждае от допълнително проучване, но дори и сега близостта на всички тези лица е съвсем очевидна. Всички те имат добре развито оперение на крила, опашка и тяло, някои пропорции на черепа са по-близки до птичи, отколкото до влечуги, птичи черти носят пояса на предните крайници и таза, задните крайници. Типични черти на влечугите: няма рогов клюн, слаби зъби, ръката носи първични зъбци, но катарамата все още не е оформена и има три добре развити подвижни пръста с големи нокти, образуването на сложен сакрум току-що е започнало (прешлените са все още не са слети, подвижните кости са свързани с малък брой прешлени), бедрената кост е съчленена под тъп ъгъл (насочена малко настрани), проксималните тарзални кости все още не са израснали до края на пищяла, фибулата е добре развита , формирането на тарзуса не е завършено и т.н. Във външния вид, редица вътрешни морфологични особености и, доколкото може да се предположи сега, начина на животархептерикс (и археорнис ) - древни, примитивни, но птици (фиг. 3 реконструкция на външния вид на древните птици).

Фиг.3. реконструкция на външния вид на древни птици.

Подклас от истински или ветрилоопашати птици Neornithes, очевидно, са преки потомци на някои птици с опашка на гущер Archaeornithes. Някои изследователи (например Гадов G.F.) считат преките предци на птицитеархеоптерикс Иархеорнис , други (вероятно мнозинството) разглеждат групатаархеоптерикс като примитивен, но специализиран страничен и сляп клон, вярвайки, че предците на съвременните птици трябва да са други, все още неоткрити гущероопашати птици (ако бъдат открити, те вероятно формират друг разред от този подклас).

Произходът и връзките на съвременните групи (разреди) птици остават, както вече беше споменато, поради липсата на достатъчно палеонтологични материали, като правило, много хипотетични. Най-голямо внимание на този въпрос обърна М. Фърбрингер, а много по-малко внимание – Г. Гъдов. Съвременните автори, които в една или друга степен са се докоснали до филогенезата на птиците, не са въвели много ново и безспорно в този проблем. Ето защо тук е представена идеята за връзката на отделните групи птици, главно според Фърбрингер, но в редица случаи, където е необходимо, са направени някои промени (в частни случаи тези промени не са специално посочени ). Изкопаеми останки от ветрилоопашати птици са намерени само в периода Креда (възрастта им е около 80 - 90 милиона години), т.е. те са няколко десетки милиона години по-младиАрхеоптерикс . Описани са няколко зле запазени останкихесперорнис - много големи (повече от 100 см дълги) птици, външно, очевидно, донякъде подобни на луни или гмурци, те изобщо не летяха (гръдната кост беше без кил, само малко тънко рамо беше запазено от предния крайник), но те вероятно плуваха и се гмуркаха добре: челюстите им носеха зъби. В отлаганията от креда са открити останки от други зъбати птици -ихтиорнис . Те имаха добре развит кил на гръдната кост, типично птиче крило и очевидно имаха активен полет. Бяха с размерите на гълъб. Връзката на зъбатите кредни птици с други птици е много неясна. Може би някои от тези останки принадлежат на динозаврите от креда, а не на птици, но някои несъмнено са зъбати птици. Furbringer събрани заеднохесперорнис с гмурци и гмурци, иихтиорнис - с чайки, но в същото време подчертаваше много дългогодишната им изолация. Гадов Г.Ф.хесперорнис обособени в надразред, като по този начин показват тяхното изолирано положение, а Ichthyornis като независим отряд (също изолиран) започва списъка от разреди килогърди птици. Подчертавайки неяснотата на произхода (и обема) на тези групи, Wetmore A. (1960) ги отделя като независими надразреди. .

От отлаганията от креда са описани още няколко семейства птици (въз основа на фрагменти от челюсти и тръбни кости), но тяхното положение и външен вид са много неясни: възможно е поне някои от тези находки да са останки от влечуги. Останките от птици, открити в отлагания от терциерния период на кайнозойската ера (възраст под 55 милиона години), могат да бъдат повече или по-малко вероятно да бъдат приписани на съвременните ордени. Във всеки случай те принадлежат към типични птици, близки до определени групи съвременни птици. Съдейки по тези материали, може да се предположи, че интензивното адаптивно излъчване на птиците и формирането на повечето съвременни разреди са се случили в самия край на кредния период на мезозойската ера - в терциерния период на кайнозойската ера, т.е. в периода преди приблизително 70 - 40 милиона години. .

Гадов Г.Ф. Той отдели всички живи и изкопаеми големи нелетящи щраусоподобни птици в надразреда на щраусовите птици, подчертавайки тяхното сходство и филогенетична връзка (т.е. монофилия), както и известната им изолация от други групи птици. Сред килевидните птици най-близки до щраусоподобните тинами (скрити опашки) са кокошите, жеравоподобните и сродни групи. Furbringer и повечето съвременни автори (Wetmore, Stresemann и други) разглеждат щраусоподобните птици като комбинирана полифилетична група, разделена на няколко независими разреда, започващи система, което предполага тяхната известна примитивност и изолация. Общите им прилики са резултат от конвергенция: големи размери, загуба на способност за летене, адаптиране към бързо бягане и др.

Според Гадов, еволюцията на останалите птици върви в две посоки (два клона, виж по-горе), всяка от които от своя страна е разделена на 2 групи от свързани разреди. Гмурците (ихтиорни, гмурци, гмурци, пингвини и тръбоносни) са свързани с групата Pelargomorphae (щъркели, anseriformes, хищници), а група галиформи, близки до щраусите (tinamou, пиле, краноподобни, блатни птици) дадоха стават подобни на кукувици (кукувици, ракша, врабчоподобни) . .

Еволюционните идеи на Fürbringer като цяло са близки до тази схема на Гадов (други възгледи за щраусите бяха обсъдени по-горе), но той излага своите идеи с по-голяма степен на детайлност. Големият багажник на птиците - отрядът Pelargornithes - е разделен на няколко клона: anseriformes, гмурци (включително гмурци, гмурци, хесперорни); от основата на тези клони се отклонява друг мощен клон, който, разделяйки се, поражда копеподи, дневни хищници и групи от подразреда на щъркелите.

Разредът Palamedeiformes заема междинна позиция между нанду и разред Pelargornithes. Междинните разреди на пингвините Aptenodytiformes и procellariiformes са доста изолирани; възможно е те да имат дългогодишни слаби връзки помежду си и, още по-отдалечени, с ордените Пеларгорнити и Харадриорнити. Ichthyornithiformes също са междинен разред, но с малко по-изразена дълготрайна връзка с блатните. Разредът на блатните птици Charadriornithes, по много стари връзки, очевидно може да бъде близо до разреда на Coraciiformes. Основното разклонение на ствола на блатните птици е подразред Laro-Limicolae - блатни птици, чайки и блатири; гуша бегачи и дропли са доста близки до тях (блатните птици и дроплите служат като преходна група между блатните птици и дроплите). От основата на ствола на пясъчниците са се отделили още два големи клона: жеравоподобният Gruiformes и овчарката Ralliformes. Жеравите се делят на няколко клона: собствени жерави (жерави, арамиди, тромпетисти, кариами) и слънчеви чапли и кагу, които заемат донякъде изолирано положение. Овчарите се подразделят на свързани клонове: овчари, лапи и стоящи донякъде настрани с три пръста и мадагаскарски овчари.

Един от древните стволове на родословното дърво на птиците е разредът Galliformes Alectorornithis. Най-примитивният клон е безкрилият или киви подразред Apterygiformes, който включва киви и моа; и двете групи се разделиха почти веднага след раздялата си. Общ произход с предишния клон, очевидно, е свързан с tinamou (или скрити опашки) Crypturiformes, от своя страна, чрез предци, близки до подразред Galliformes на пилетата (почти в съвременния обем). Разредът Galliformes, по много стари семейни връзки, вероятно е повече или по-малко близък до овчарските Ralliformes, а чрез тях и до целия разред риби стриди.

Междинните разреди Columbiformes (включително глухари и гълъби) и папагали Psittaciformes заемат отделна позиция в системата. Вероятно чрез много дълга връзка те по някакъв начин са свързани с обширен разред Coraciiformes. Според Гадов гълъбите и глухарите в ранг на подразред са включени в разред блатни птици, а папагалите - също като подразред - в разред кукувици. Всъщност Уетмор се придържа към подобна гледна точка, поставяйки реда на гълъбите непосредствено след реда на пясъчниците, а реда на папагалите до реда на кукувиците. .

Обширният и разнообразен разред Coracornithes се свързва с произхода му от предците на разреда килови риби. Основният и най-мощен клон е подразредът на кълвачите и врабчоподобните Pico - Passeriformes, който след това се разделя на отделни групи на врабчоподобните и същинските кълвачи. От основата на този клон са се отделили Macrochires (бързолети, колибри) и птици от мишия Colii. Още по-рано от този клон се отделят трогоните Tragones. От самата основа на клона на кълвачите-врабчоподобни птици също се отделят три други подразред на Coraciiformes. Подразредът на кукувикоподобните Coccygiformes отделя клона на жакамара Galbulae (якамари и пудри, а според Уетмор това е подразред на разред кълвачи), след което се разделя на кукувици Cuculidae и бананоядни Musophagidae. Подразредът Coraciiformes Soraciiformes се разделя на същински Coraciae и на втори клон, който скоро се разделя на Striges сови и Caprimulgi nightjars. Подразредът на кралските рибари Halcyoniformes (очевидно е по-близо до Pico-Passeriformes, отколкото до други подразреди), отделящ в самото начало страничния клон на todi Todi (в допълнение към todi Furbringer, това включва и momots), е разделен на 3 сродни групи: рибарите Halcyones (Alcedinidae), оръдията Bucerotes (кръвоноги) и пчелоядите Meropes. .

Сравнението на филогенетичните идеи на Fürbringer с възгледите на Gadov и Wetmore (редът и редът, в който са изброени редовете) показва значителното им съвпадение; резки различия в положението и отношенията на отделните групи са посочени по-горе.

Ориз. 4. Схема на филогенетичните връзки в класа птици (по Berndt и Meise, 1960)

През последните години опит за графично изобразяване на филогенетичните връзки между отделните групи птици е предприет от немските орнитолози Бернд и Мейзе в голямото тритомно резюме „Естествена история на птиците“ (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte der Vogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), т. 2, стр. 668 - 673). Подкласът на древните гущероопашати птици Palaeornithes даде началото на подкласа на новите ветрилоопашати птици Neornithes, който включва 24 разреда, обикновено подразделяни от авторите директно на семейства; таксономичните категории на подразред и ранг на надсемейство се използват, като правило, само в реда на врабчоподобните. Връзката между разредите птици според Берндт и Мейзе е следната: от древните птици еволюцията протича в две посоки (клонове) - клонове (надразред) на сухоземните и водните птици Geornithes и клонове (надразред) на дървесните птици Dendrornithes. От самото начало клоните на сухоземните и водните птици (фиг. 4.), разделени от общ ствол, по-късно разделящи се, Crypturi tinamou и Ratitae щраусови птици, включително всички живи щраусоподобни птици, включително киви, и изкопаеми моа и епиорнис. Освен това Galliformes Galli (в пълния обхват на разред Wetmore) са изолирани и на същото ниво, но независим клон, loon-formed Pygopodes (включително изкопаеми кредни зъбати птици от Hesperornis, loons и гмурци). Всички останали отряди от този клон (надразред) имат общ произход - те са като че ли завъртане на стволове, простиращи се от една област. Относително тясно свързани помежду си и донякъде противопоставени на други групи са жеравоподобните разреди (овчари, мадагаскарски овчари, слънчеви чапли, крака, кагу, истински жерави, арами, тромпетисти, дропове, кариами, трипръсти; от вкаменелости - диатрими и форораки Phororhacidae) и блатни и чайкоподобни птици Limicolae - Lari (якани, различни групи собствени блатни птици, чайки и - от вкаменелости - зъбати кредни птици - ихтиорни). Освен това, от общата основа на завивката (т.е. имащи общи предци), последователно се отделят разредите Anseriformes Anseres (паламедови и собствени anseriformes), фламинго Phoenicopteri, краки Gressores, дневни хищници Accipitres и копеподи Steganopodes. От форми, близки до предците на копеподите, се отделя клон, който след това се разделя на разреди на пингвини с тръбни носове Tubinares и Sphenisci. .

Развитието на втория клон (надразред) на дървесните птици Dendrornithes започва от някои предшественици, очевидно по-стари от предците на първия клон (първи надразред). Първо, 3 разреда са разделени от общ ствол: кукувичеподобни Cuculi, Columbae гълъби (гълъби, глухари и дрон) и папагали Psittaci. Следващият изолиран клон се разделя на 2 клона, всеки от които образува 2 отряда. Единият от тях дава началото на Striges сови и Caprimulgi nightjars, другият на Trogones trogons и Coracii coraciiformes. По-нататък от общия ствол, разредите птици-мишки Colii и бързоподобните Macrochires (бързолети и колибри) също са разделени от общ клон, разредът на кълвачите Pici се отделя като независим клон (в тома на Wetmore) и главният ствол се разклонява на многобройни подразделения на разред врабчоподобни Passeres. В допълнение, авторите предоставят хипотетични схеми, в които се опитват да представят филогенетични взаимоотношения в рамките на няколко отделни разреда (дневни хищници, копеподи, луни и врабчоподобни).

Филогенетичните схеми на Berndt и Meise са ясни, визуални и лесни за запомняне. Те обаче практически изобщо не са обосновани, не са подкрепени с материали и, очевидно, в много по-малка степен отразяват действителните свързани (филогенетични) връзки между отделните групи птици, отколкото съответните схеми на Furbringer. Теоретично е малко вероятно дори в началните етапи от еволюцията на класа да е ясно дефинирана последващата биотопична специализация на птиците, която се изразява в очертаната схема за разделяне на подклас „нови птици“ само на 2 изолирани надразред и в почти линейна, последователна изолация на поръчките. Оценявайки характера на еволюцията, присъща на птиците от съвременните форми, която се изразява в широко адаптивно излъчване в рамките на отделните групи (което бе споменато накратко по-горе), изглежда по-логично да се предположи, че подобно широко адаптивно излъчване е характерно и за началните фази от еволюцията на класа. Ако това е така, тогава можем да кажем, че филогенетичните схеми на Furbringer, поне външно, наистина отразяват преобладаването на този тип еволюция.

Все още е рано да се говори за изградена класова система. Въпреки това системите Фърбрингер, Гадов и Уетмор очевидно могат да се разглеждат като добра основа за изграждане на естествена система. Техните материали също дават най-общата представа за филогенетичните връзки на повечето групи. .

Глава 2. Анатомо-морфологично описание.

В началото на 21 век продължават изследванията върху произхода и еволюцията на птиците, които могат да бъдат разделени на няколко направления:

Първо съчетава произведения, които включват характеристиките на морфологията на задните крайници (като правило, заедно с други категории знаци), за да изясни филогенетичните или по-скоро кладистичните връзки между таксоните, както изчезнали, така и съвременни птици (Hughes, 2000; Cracraft и Clarke , 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr и Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, 2005 и др.) .

Второ се отнася до изследването на биомеханиката на двукраката локомоция при птиците. В тази насока трябва да се отбележат работите на Abourachid и колеги, в които изследването на кинематиката се комбинира с функционален анализ на някои структурни характеристики на скелета на крайниците и в резултат на това служи като основа за дизайна на механичен робот модели (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

трето направление - ветеринарноанатомичен. Основен обект са икономически важни видове птици; изследванията са фокусирани върху анатомията на задните крайници и основните локомоторни актове (Harcourt-Brown, 2000; Salzer и Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan and Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002; Linn et al. , 2003; Ganglet al., 2004).

Четвърто направление - морфо-функционално-екологично. Тук се изучава морфологията на опорно-двигателния апарат на птиците във връзка с функционирането му в рамките на специфични адаптации. Традиционно разработен от руската морфологична школа, през последните години той намира отражение в трудовете на Богданович, Дзержински, Волков, Зеленков, Зиновиев, Илински (Богданович, 2000, 2007; Волков, 2006; Зеленков, 2006, 2007; Дзержински, 2000). ; Илински). Еволюцията на отделните групи птици се проявява в тях като верига от специфични адаптации.

Когато птиците придобиха способността да летят, тяхната вътрешна структура се промени значително в сравнение с прародителските влечуги. За да се намали теглото на животното, някои органи станаха по-компактни, други бяха загубени, а люспите бяха заменени с пера. По-тежките жизненоважни структури са преместени по-близо до центъра на тялото, за да се подобри балансът му. В допълнение, ефективността, скоростта и контролът на всички физиологични процеси са се увеличили, което е осигурило мощността, необходима за полет.

Общи структурни характеристики на влечугите и птиците:

няма кожни жлези (с изключение на специализирани, например кокцигеални);

силно развити рогови кожни производни (пера, люспи, рогов клюн, нокти);

един тилен кондил;

сфеноидната и мандибуларната кост се състоят от няколко независими части;

типична долна зигоматична дъга;

квадратът е подвижен и има механизъм за предаване на движенията си към човката;

темпоралните и преорбиталните ямки са развити;

дълга подвижна цервикална област;

сложен сакрум;

на ребрата има процеси с форма на кука;

мезотарзална артикулация на тазовия крайник;

подобна структура на бъбреците, черния дроб и други органи.

Разлики между съвременните птици и влечуги:

мозъкът е по-добре развит (особено полукълба);

по-добре развити органи на зрението и слуха;

топлокръвен;

пълно разделяне на артериална и венозна кръв;

наличието на въздушни торбички, осигурява най-добрата вентилация на белите дробове;

голяма мобилност;

наличието на покритие от пера помага за поддържане на постоянна телесна температура, както и за рационализиране на тялото по време на полет;

полагането на големи яйца и грижата за потомството води до относително голямо оцеляване на индивидите.

2.1. Адаптивни (адаптивни) промени в скелета.

Костите на птиците са здрави и леки, често пневматизирани, главата
облекчени от липсата на зъби. Шийният отдел на гръбначния стълб е удължен и изключително подвижен, заедно с главата действа като предно кормило, захващащ крайник и осигуряващ кръгов изглед на големи, но неактивни очи. Тораколумбалната част е скъсена, неактивна, опашната част е модифицирана, превърната в основа за пера на опашката. Гръдният крайник се трансформира в крило, което доведе до значителни промени в скелета, особено в дисталните връзки.

2.2. Адаптивни (адаптивни) промени в мускулите.

Мускулите на птиците са неравномерно разположени по тялото и осигуряват
две основни функции - летене и ходене. Гръдният крайник се е адаптирал към движение във въздуха, поради което само мускулите на крилата са получили значително развитие, докато останалите мускули в тяхното развитие са сведени до минимум.

2.3. Адаптивни промени във вътрешните органи .

Вътрешните органи са подредени по такъв начин, че най
масивни от тях лежат близо до центъра на тежестта на тялото (черен дроб, мускули
стомах). Улесняване на храносмилателната система се постига чрез намаляване
някои негови части (зъби, дебело черво), скъсяване на червата и
повишени процеси на абсорбция (наличие на въси в дебелото черво).
Системата от въздушни мехурчета облекчава тежестта на тялото, пневматизира костите и телесната кухина и създава условия за допълнителна аерация. В отделителната система няма пикочен мехур. Концентрираната урина се отделя заедно с изпражненията. снасяне на яйца и
външното развитие на ембриона води до факта, че женските не стават по-тежки
плодове..

2.4. Разделянето на тялото на птицата на части.

Тялото на птицата може да бъде разделено на аксиална част и крайници. в аксиален
части разграничават главата, шията, торса и опашката. Всяка от тези части е разделена на няколко области (фиг. 5).

Ориз. 5. Топография на частите на тялото на птица.

Главата е разделена на мозъчен и лицев дял. В областта на мозъка се разграничават области: фронтална, париетална, тилна, супраорбитална или темпорална, ушна или паротидна, с ушната мида и очите. В лицевата част се разграничават следните области: букалната (бузите) или френулума - пространството между окото и основата на клюна, брадичката с обеци при пилета и пуйки, клюнът, състоящ се от горни и долни клапи . Съединението на клапите между тях се нарича разрез на клюна, а ъглите на основата на клюна се наричат ​​ъгъл на устата. На горния капак на клюна има ръб или ръб на клюна, добре изразен при пилетата. Костната основа на областта на главата се състои от костите на черепа. Вратът е разделен на горна цервикална област или гърло, долна цервикална област или гуша, странична цервикална област и задна цервикална област или шия. Костната основа на всички области на шията са шийните прешлени. Багажникът се състои от гръдни, коремни и тазови части. Гръдната област включва следните области: предна гръдна или клопа, чиято костна основа е гръдната кост и гръдните части на ребрата; страничен с костна основа под формата на ребра; предна гръбначна с костна основа под формата на гръдни прешлени.
Коремната област се състои от коремна област или корем, който няма костна основа. Задната част на корема, само покрита
пухени пера, наречени туфтинг. Тазовата област включва задната дорзална област, която основно има лумбалните, сакралните и опашните прешлени, слети с илиума, горната и долната част на опашката, които се основават на неслети опашни прешлени, както и опашката, чиято костна основа е свободните опашни прешлени и пигостил - модифицирани и слети последни опашни прешлени, към които са прикрепени пера на опашката. Гръдните (предни) и тазовите (задни) крайници на птиците са разделени на колани и свободни крайници. В свободните крайници се разграничават стило-, зейго- и автоподия. Костната основа на областта на раменния пояс е лопатката, коракоидната кост и ключицата. Стилоподиумът на гръдния крайник е представен от областта на рамото. Костната му основа е раменната кост. Zeigopodia - областта на предмишницата. Костната основа е радиусът и лакътната кост. Autopodia - четка. Състои се от областта на китката, чиято костна основа е изградена от две кости на китката; области на метакарпуса, костната основа - метакарпално-карпалната кост и пръстите. Пръстите на птиците на гръдния крайник са силно намалени. Втори, трети и четвърти пръст са запазени..

В тазовия крайник областта на тазовия пояс се основава на илиума, срамната и седалищната кост, слети в една безименна кост. Тази област, която е поясът на тазовия крайник, е включена като неразделна част от тазовата част на аксиалния скелет поради силното прикрепване на илиума към прешлените. Свободният тазов крайник се състои от същите части като гръдния кош. Стилоподиумът на тазовия крайник е представен от
областта на бедрото, основата му е бедрената кост; zeugopodium - областта на подбедрицата, основата му е тибията - тарзал и фибула; autopodia - крак. В стъпалото се различават областта на метатарзуса или тарзуса и пръстите. Костната основа на тарзуса (tarsus metatarsus) е изградена от метатарзална и първа метатарзална кост. Птиците имат двустранна симетрия, която определя определено положение на частите на тялото и вътрешните органи. За да се определи местоположението на част от тялото или орган в тялото, обичайно е да се прави разлика между следните равнини и посоки:

1) Сагитална равнина plani sagitalia - равнина, начертана вертикално по средата на тялото на птицата от върха на клюна до края на пигостила. Посоката от всяка сагитална равнина навън се обозначава като странична (lateralis), а навътре към средната равнина - медиална (medialis).

2) Фронтални (дорзални) равнини plani dorsalia - тези равнини са т.н
същите се извършват по тялото на птицата, но перпендикулярно на сагиталната, т.е. успоредно на хоризонталната равнина. Във връзка с това
равнини разглеждат две посоки: дорзална (дорзална) - dorsalis - посока към контура на гърба, и вентрална (коремна) ventralis - ориентирана към корема.

3) Сегментни (напречни) равнини plani transversalia - тези равнини минават през тялото на птицата, перпендикулярно на надлъжните равнини, разрязвайки я на отделни участъци (сегменти). По отношение на тези равнини се разглеждат две посоки: към главата - cranial cranialis, и към опашката - caudal caudalis. На главата в тази равнина се различават oral oralis и aboral aboralis.
Позицията на всяка част от тялото по-близо до аксиалния скелет спрямо
другата част се нарича проксимална, позицията е по-далеч от аксиалната
скелет - дистално. Предната повърхност на крайника се нарича
гръб - дорзална, задна (задна) страна на гръдния крайник
(крило) - палмарно (воларно), на таза - плантарно. .

2.5. Скелет.

Скелетът на птицата се разделя на аксиален (стъбло) и периферен (скелет на крайници). Аксиалният скелет включва следните секции: лицеви и церебрални черепи, цервикални, гръдни, лумбосакрални, каудални (фиг. 6).

Фиг.6. Скелет:1. - инцизивна (междучелюстна) кост; 2 - ноздра; 3 - назален; 4 - лакримален; 5 - решетка; 6 - зъб; 7 - квадратна кост; 8 - тимпанична кухина; 9 - атлас; 10 - коракоидна кост; 11 - ключица; 12 - лопатка; 13 - гръбначна кост; 14 - стернални и 15 - стернални ребра; 16 - нецинат процес; 17 - тяло; 18 - ребрени, 19 - странични и 20 - средни процеси на гръдната кост; 21 - нейният гребен; 22 - раменна кост, 23 - радиус, 24 - лакътна кост, 25 - карпо-улна и 26 - карпално-лъчеви кости, 27 - II пръст; 28-
метакарпални кости; 29 - III пръст; 30 - IV пръст; 31 - илиум; 32 - седалищна
дупка; 33 - опашни прешлени; 34 - пигостил; 35 исхиум и 36 - срамна кост;
37 - заключен отвор; 38 - бедрена кост; 39 - чаша на коляното; 40 - фибула; 41
- тибиален; 42 - метатарзални и 43 - I метатарзални кости; 44 - I пръст; 45-II
пръст на ръката; 46 - III пръст; 47 - IV пръст.

Най-големи особености се наблюдават в структурата на гръбначния стълб и черепа; структурата на самата кост като орган също се промени. Лекотата на птичия скелет се създава поради по-голямата минерализация на компакта, порьозността на гъбестото вещество, пневматизацията и ранното сливане на костите. При жените, преди яйцеполагането, гъбестата медуларна кост, substantia spongiosa nova, се натрупва в кухините на костния мозък на тръбните кости, които с достатъчно съдържание на Ca +2 в диетата запълва цялата кухина на костта. По време на яйцеполагането медуларната кост се използва за образуване на черупката. При липса на Са +2 компактът става по-тънък, а костите стават крехки..

Церебрална област на черепа образувани от несдвоени тилна, сфеноидна, етмоидна и сдвоени темпорални, париетални, челни кости. Медулата няма интерпариетална кост. Решетъчната кост няма лабиринт. Шевовете между костите на черепа се виждат само в първите дни след излюпването. Под натиска на големите очи, орбиталните крила на клиновидната кост се сливат едно с друго, с перпендикулярната плоча на етмоидната кост и се превръщат в интерорбитална преграда. В резултат на това мозъчната област на черепа не се простира рострално отвъд орбитите. Тилната кост има един кондил, което значително увеличава подвижността на главата.

Лицево отделение Черепът се формира от сдвоени инцизивни (междучелюстни), максиларни, носни, слъзни, палатинални, зигоматични, криловидни, квадратни, долночелюстни, нечифтни вомерни и хиоидни кости.

Резната, максиларната и носната кост образуват костния скелет на горния клюн - мандибулата. Носните кости изглеждат като тънка пружинираща плоча, която се свързва (в гъши стави) с челните и слъзните кости и ви позволява да повдигнете долната челюст нагоре. Това движение се извършва едновременно със спускането на долната челюст - мандибула поради развитието на долната зигоматична дъга и подвижността на квадратната кост. Тази кост с неправилна четириъгълна форма образува 4 стави: с темпоралната, птеригоидната, зигоматичната и долната кост. Подвижната връзка на птеригоидната, зигоматичната, палатинната, квадратната, мандибуларната кости образуват добър механизъм за захващане на клюна на птицата. Съставът на гръбначния стълб включва прешлени, които наред с наличието на общи морфологични характеристики имат специфични различия, включително видове, в зависимост от местоположението им.

Шийно отделение. Прешлените са подвижни, имат къси спинови и добре развити напречни израстъци, зачатъци на ребрата под формата на реберни процеси. Сложният релеф на главите и ямките на прешлените осигурява не само флексия и екстензия, но и отвличане настрани и ограничена ротация. Атласната ямка се съчленява с единия ставен кондил на тилната кост. В атланто-окципиталната става са възможни ротационни движения на главата.

Гръден отдел. Първият и вторият гръден прешлен са свързани помежду си чрез седлова става, като от втория до петия са слети в здрава кост, шестият гръден прешлен е свързан подвижно както с петия, така и със седмия прешлен, докато седмият гръдния прешлен е слят с първия лумбален. При птиците първото, второто, по-рядко третото ребро, а понякога и последното ребро, са стернални (не са в контакт с гръдната кост), останалите са стернални (в контакт с гръдната кост). От задния ръб на всяко ребро, каудодорзално се простира израстък, свързващ се с реброто, което го следва. Гръдната кост е силно развита, ламеларна и при пилетата има значителен прорез по опашния ръб, при патиците този прорез е по-малко дълбок, а при гъските се затваря в дупка. От вентралната страна на гръдната кост при домашните птици е гребенът (килът) на гръдната кост. Гръдният кош при птиците е конусообразен, значително се разширява каудално. Няма ребрени хрущяли. Благодарение на процесите с форма на кука, ребрата при птиците са свързани помежду си, по-здраво, отколкото при бозайниците.

Лумбо-сакрален регион. Лумбалната и сакралната област се сливат в една лумбосакрална област, където 11-14 прешлени се сливат в лумбосакралната кост - първият лумбален прешлен се слива със 7-ми гръден, а задният сакрален - с три - седем опашни прешлена. Илиумните кости се сливат с тези прешлени от двете страни. Защо целият отдел се нарича тазов.

Опашна част. Първите 5 прешлена са свързани подвижно, а последните 4-6 растат заедно, образувайки опашната кост, плоска триъгълна кост, към която са прикрепени перата на опашката.

Скелет на тазовия крайник : В тазовия пояс тазовите кости са слети с лумбосакралния гръбнак. Пубисната и седалищната кост не се сливат заедно. Скелетът на свободния крайник се състои от бедрена кост, подбедрица и ходило. Бедрената кост е пневматизирана. От костите на подбедрицата тибията е най-добре развита; тя расте заедно с костите на тарзуса, образувайки тибио-тарзалната кост, която понякога се нарича бягаща кост. Бягащата кост е най-мощната и най-дългата кост.
кости на краката, с изключение на пръстите, те са израснали заедно. Тарзусът не съществува, тъй като проксималният му ред се слива с пищяла, а централната кост и дисталният ред напълно се сливат с костите на метатарзуса. В метатарзуса втората, третата, четвъртата метатарзална кост се сляха, които заедно с костите на тарзуса образуваха тарзално-метатарзалната кост - тарзуса.

Птиците обикновено имат 4 пръста:

1-ви пръст отзад висящ, състои се от 2 фаланги,

2-ри пръст - три фаланги,

3-ти - четири фаланги,

4-ти - пет фаланги.

Броят на пръстите и фалангите при различните птици не е еднакъв. При петлите
плантарната повърхност на тарзуса има израстък на шпора. .

2.6. Мускули.

Скелетните мускули при птиците са неравномерно разположени по тялото (фиг. 7).
Подкожни мускули. Добре развит, събира кожата
гънки, което ви позволява да разрошите, повдигнете и завъртите контурните пера.

Мускули на главата. Лицевите (мимически) мускули липсват, дъвкателните мускули са по-диференцирани, отколкото при бозайниците, и са добре развити. Има специални мускули, които действат върху квадратната и други подвижни кости на черепа.

Мускули на стволовата част на тялото . Добре развити в шията и опашката. На шията има множество къси и дълги мускули, разположени на няколко слоя. Особеността на прешлените е мобилността и дългата дължина на шията, които допринасят за удължаване, отвличане и известна ротация не само на цялата шия, но и на отделните й участъци, в резултат на което шията на птицата поема S-образна форма. Мускулите на гръдния и лумбосакралния гръбнак не са развити поради тяхната неподвижност. Мускулите на гръдния кош и коремната стена са същите като при бозайниците, с изключение на диафрагмата, която прилича на филм от съединителна тъкан, който не отделя напълно белите дробове от другите органи..

Фиг.7. Мускулатура на птица.

Мускули на гръдния кош. Силно развит и диференциран. Те включват няколко десетки мускули. Гръдният крайник на птиците е свързан с тялото не само чрез стави, но и чрез мускули в областта на раменния пояс и рамото. Това са най-мощните мускули в тялото. Те съставляват до 45% от масата на мускулите и изпълняват основната работа по време на полет, повдигане, спускане, супиниране (осигуряване на въртене на предната (дорзална) повърхност на крайника навън), проникване (осигуряване на въртене на предна (дорзална) повърхност на крайника навътре) крилото, в зависимост от маневрата, извършена от птица (пекторалис майор, субскапуларис, коракоидно-брахиален и др.)

Мускули на тазовия крайник. В областта на таза и бедрата има мускули с различни функции, които действат върху тазобедрената става. От мускулите, действащи върху дисталните връзки на крайника, се развиват екстензори и флексори. Техните сухожилия обикновено са осифицирани. При движение, поради комбинираното действие на мускулите върху 2-3 стави, се получава едновременно разгъване и огъване на ставите. Флексията винаги е придружена от аддукция на пръстите, екстензията - отвличане. Този механизъм свързва ставите, така че когато колянната става е огъната, пръстите също са огънати. .

2.7. Органната система на кожата.

Кожата покрива цялото тяло на птицата, представлява бариера между тялото на птицата и външната среда. От една страна, тя защитава тялото от външни въздействия, а от друга, комуникира с външната среда. Като

птиците развиват такива производни на кожата като пера и люспи. Микробите и повечето вредни вещества не влизат в тялото през непокътната кожа. Комуникацията с външната среда се осъществява с помощта на различни чувствителни нервни окончания, разположени в кожата, в резултат на което се образува обширно рецепторно поле. Освен това кожата депозира до 30% от кръвта и участва в терморегулацията. В същото време 70-80% от топлината, генерирана от тялото на птицата, се губи през него. Кожата на птиците е тънка, суха (поради липсата на потни и мастни жлези), има добре развита подкожна тъкан и образува гънки. Жлезите са представени от опашната жлеза, а при пилетата и от жлезите на външния слухов проход. Кожата се състои от епидермис, същинска кожа или дерма и подкожен слой. В различните части на тялото структурата и дебелината на кожата са различни. Най-тънка е кожата на оперените участъци (птерилии), но и там не е същата. Най-дебела е кожата на аптериите - области, където покривните пера не растат. На гърба на сухоземните птици кожата е по-дебела, отколкото на корема, докато при водолюбивите е обратното. Дебела кожа на подметката и в областта на интердигиталната мембрана. .

2.7.1. Роговите образувания на епидермиса.

Везни. При повечето птици покривката от пера не е развита върху тазовите крайници от тарзалната става до върховете на пръстите. При пилетата тази област е покрита с рогови люспи, които се образуват от силно удебелен слой на епидермиса, съдържащ твърд кератин. Роговият слой на епидермиса изпъква в гребени в дълбините на кожата, разделяйки люспите една от друга. В гребените кератинът е мек. На предната повърхност на крака люспите са най-големи и се покриват една друга като керемиди. Най-малките люспи са в медиалната и долната част на плантарната повърхност на крака. При всички птици в ретикуларния слой влакната образуват по-плътни тъкани, отколкото в останалата част от кожата. Водолюбивите птици нямат люспи в областта на тарзуса и пръстите. Кожата в тези области е гранулирана, напомняща шагрен. Клетките на роговия слой съдържат мек кератин.

нокти. Последната фаланга на всеки пръст е снабдена с рогова обвивка - нокът. Ноктите са добре развити при пилетата и слабо развити при гъските. Роговата обвивка се образува от дебел рогов слой на епидермиса, особено силен в областта на върха на нокътя, където постоянно се износва. Роговият слой на стената съдържа твърд кератин, слоят на плантарната повърхност съдържа мек кератин. Под роговия слой лежи растежен слой, състоящ се от един ред базални клетки и няколко реда бодливи клетки. Друга рогова формация има подобна структура - шпора, която расте при мъжете от семейството на пилетата върху плантарния костен процес на метатарзалната кост (тарзус).

Клюн - рогово покритие на долната челюст и долната челюст. Формата на клюна е специфична за вида. Пилето има най-мощното покритие на рога. Образува се от роговия слой на епидермиса, който достига най-голямата си дебелина на дорзалната повърхност на клюна. Отстрани капакът на рога е по-тънък. Когато клюнът премине в лигавицата на устната кухина, се образува доста остър ръб. При ембрионите и пилетата по време на периода на излюпване, близо до върха на клюна, има рогов, калциран конусовиден израстък с остър връх - яйчен зъб. Той служи за разбиване на черупката при излюпване и пада малко след като пиленцето напусне яйцето. Роговото покритие на клюна, особено на върха, постоянно се износва и расте отново поради растежния слой на епидермиса. Основата на кожата има лека дебелина. Съдържа пигментни клетки - меланофори, така че клюнът често е пигментиран. Обикновено се боядисва в същия цвят като краката. Клюнът е най-чувствителното място на повърхността на тялото на птицата, има голям брой рецепторни окончания, особено телцата на Грандри, Майснер и Хербст. Коренът на клюна при прехода към скалпа е покрит с мека восъчна кожа - восък или церома, особено богата на тактилни нервни окончания. При гъските церът покрива целия клюн и му придава оранжев цвят, който се променя в червен по време на брачния период. По ръба на долната челюст има напречни листчета с дължина около 1 mm, простиращи се между същите листчета на долната челюст. Това е рамфотека - филтър, който улавя планктона, уловен от водата при филтрирането.

кожни жлези представена от една мастна жлеза - кокцигеалната. Липсват потни жлези. Кокцигеалната жлеза е тръбеста мастна жлеза с парен комплекс. Заляга подкожно върху свободните опашни прешлени под формата на два овални дяла, върховете им обърнати назад. Той е по-голям (10-15 mm дълъг) при водолюбивите птици и относително малък (5-7 mm) при сухоземните. Някои птици (щрауси, гълъби) нямат мастни жлези. Всеки лоб на жлезата се състои от голям брой разклонени тубули, които се отварят в обща кухина. Стените на тубулите са изградени от стратифициран епител и са ограничени от съседната съединителна тъкан чрез базална мембрана. Базалният слой на епитела е камбиален. Състои се от кубични клетки със заоблени големи ядра. В клетките на горните слоеве количеството цитоплазма се увеличава поради натрупването на мастни вещества. След това клетките се превръщат в капки секрет - желязото се секретира според холокринния тип, докато клетките губят своите ядра и органели, удебеляват се и се десквамират. Тайната се изтласква от нарастващите млади клетки от лумена на тубулите в централната кухина. Централната кухина преминава в сравнително тесен отделителен канал. Стената на отделителния канал е изградена от стратифициран плосък епител. Отваря се на повърхността на кожата, на върха на папилата, която завършва на върха на кокцигеалната жлеза. Птицата изстисква тази тайна, като натиска клюна си върху папилата и пискюла на перата, като го разтрива върху перата, което ги предпазва от намокряне и изтриване. Съединителната тъкан покрива жлезата отвън, разделя жлезистите тубули и лобове на жлезата един от друг, образувайки стромата на органа и интерлобарната преграда. Близо до горната част на жлезата в областта на провлака в интерлобарната преграда лежат снопове от гладкомускулни клетки, които също допринасят за насърчаването на секрета от централната кухина и по протежение на отделителния канал. Тайната на кокцигеалната жлеза със сложен състав. Той включва мазнини, протеини, нуклеинови киселини, много ензими и други биологично активни вещества. Има мнение, че тайната на кокцигеалната жлеза се различава от тайната на типичните мастни жлези, тъй като съдържа високо активни ензими на стероидния метаболизъм. Освен това се смята, че секретът съдържа провитамин D - ергостерол, който под въздействието на ултравиолетовите лъчи се превръща във витамин D. .

2.7.2. Капак от пера.

Тялото на птицата е покрито с пера. При повечето птици обаче перата не растат по цялата повърхност, а в определени области, наречени птирилии. Те обикновено се движат по тялото (по посока на полета) при различните видове птици по различни начини и се наричат ​​според частта на тялото, върху която са разположени: глава, шия, крило, рамо, странични, гръдни, гръбни. лумбална, коремна, бедрена, долна част на краката, каудална, анална и други птерилии. Области на тялото, свободни от оперение - аптерии. Те също се наричат ​​​​според тяхната топография. В същото време перата са подредени по такъв начин, че покриват аптериите, образувайки непрекъсната покривка от пера. При нелетящите птици (щраус, пингвин) перата растат по цялата повърхност на тялото. Целта на покривалото от пера е да предпазва тялото от механични натоварвания и едно от устройствата, които осигуряват поддържането на телесната температура. При регулирането на топлопреминаването оперението играе важна роля (докато пилето е покрито с пух, разликата между температурата на кожата и въздуха е 13-15 ° C, с появата на пера достига 17-19 ° C ). Оперението повишава топлоизолацията, създава слой от неподвижен въздух около тялото, което предотвратява преноса на топлина. Чрез промяна на наклона на перата, птицата може да регулира преноса на топлина. В допълнение към функцията за терморегулация, покритието от пера създава опростена форма на тялото, която улеснява полета и създава носещи повърхности, които правят полета възможен. Перата, в зависимост от формата и функцията, се разделят на:

контур,

пухено,

полунадолу,

нишковиден,

четка,

четина,

пудра на пух (пудра).

Контурните писци са най-често срещаният тип писци. Те определят очертанията на тялото на птицата. Сред тях се отличават:

покриване,

маховици,

кормилни пера.

Покриващите пера са разположени на птерилите на главата и шията. от
странични, гръдни, гръдни и коремни птерили покривни пера се отклоняват
гръдния ствол, хлупа (върха на сакрума) и корема. Зрялото покривно перо се състои от стебло, стебло и ветрило (фиг. 8). Долната част на тялото (до вентилатора) с цилиндрична форма се нарича брадичката. Долната част на брадата е затворена в торбичка от пера и е потопена в кожата. В края на дупката има вдлъбнатина с дупка - долния пъп. В тази вдлъбнатина е рудиментът на следващото поколение пера. Стените на брадичката са изградени от доста прозрачно рогово вещество. В младо контурно перо по-голямата част от перото е изпълнена със свързваща папила с богата кръвоносна мрежа, която му придава червен или син цвят. Тъй като папилата узрява, тя се скъсява, ямата се изпълва с въздух и кератинизираните клетки на епидермиса, оставайки на първоначалните си места, се превръщат във фуниевидни филми, сякаш маркирайки етапите на намаляване на папилата, на нивото на вентилатора , постепенно стеснявайки се, ямата преминава в тетраедричен прът. В преходната точка има вдлъбнатина - горния пъп. От него започва допълнителна писалка.

Лъчи (бради) от първи ред се отклоняват от пръта в двете посоки под определен ъгъл, образувайки заедно ветрило - еластична пера. Най-долната малка част на ветрилото се нарича копринена, средната е пухкава, горната се нарича контурна. Външната половина на покриващата мрежа от пера е по-тясна и стегната, докато вътрешната е по-широка и по-мека. От лъчите от първи ред многобройни лъчи (шипове) от втори ред се отклоняват симетрично под ъгъл в двете посоки и от едната страна са разположени малко по-високо, отколкото от другата. Върху подлежащите шипове от втори ред има гребен, извит под формата на корниз, минаващ по горния ръб на гредата. Горните лъчи от втори ред носят лъчи (бради) от трети ред, които са израстъци на кератинизирани епителни клетки под формата на реснички и куки. Куките излизат извън гребените на лъчите от втори ред на съседното перо, по които могат да се плъзгат, поддържайки еластична връзка помежду си. Структурата на куките и техният брой са специфични за вида, ресничките създават грапавост, която не позволява на перата да се плъзгат една върху друга, увеличавайки триенето, което спомага за запазването на перата под формата на непрекъснато покритие. Копринената част на покриващото перо се характеризира с рудиментарно състояние на лъчи от втори ред. В пухената част ресничките и куките (лъчи от трети ред) са неразвити. Пръчката и лъчите от първи ред са образувани от три слоя клетки. най-външен
Кутикулата се състои от един ред плосък кератинизиран епител. Средният слой - кортикален - се образува от голям брой редици удължени и сплескани кератинизирани епителни клетки, плътно прилепнали една към друга, което осигурява здравината на перото. Вътрешният слой - медулата - се състои от многоядрени големи кератинизирани клетки, пълни с въздух, което придава на перото голяма лекота. В окото и лъчите от втори и трети ред медулата не се изразява. Формата на клетките и слоевете е специфична за вида. Покривните пера са подвижни. Това се осигурява от добре развита гладка мускулатура, която се увива около перовия фоликул и завършва в дермата. В този случай всяко покриващо перо се оказва естествено свързано с четири съседни пера. Тази връзка ви позволява синхронно да повдигате и спускате покриващите пера на тялото, мускулите на фоликулите. Прилежащите към тях участъци от кожата са обилно инервирани както от свободните нервни окончания, така и от телата на Хербст.

Фиг.8 структура на писалката.

Маховите и опашните пера са подредени подобно на покривните пера. За разлика от последните, те имат по-дълги пера, копринената и мъхеста част на ветрилото са по-слабо развити, а покриващата част на ветрилото е по-дълга. Пуховите пера или пух са малки, имат късо перо, недоразвит вал и вентилатор с несвързани лъчи поради липсата на куки и реснички. Стволът може да не е развит, като в този случай лъчите излизат директно от перото, има пух върху птерилите между контурните пера, но може да расте и върху аптериите, особено в областта на хълбока и корема. Основната функция е топлоизолация, затопляне на тялото на птицата. Най-развитият пух при водолюбивите птици. Полупухнали пера – имат същата структура като пуха, но сърцевината им винаги е развита. перата от този тип са често срещани в областта на клапата и корема. Нишковидни пера - имат дълга, много тънка пръчка, на върха на която има малко ветрило, състоящо се само от няколко свързани лъча. Те са разположени в количество от 1-8, винаги близо до контурното перо, покрити от него и очевидно се развиват от една и съща папила с него. При пуйка те растат на гърдите под формата на сноп. В торбичките с нишковидни пера са открити множество нервни окончания. Смята се, че те имат рецепторна функция, с тяхна помощ птицата чувства разстройство в

Контурна писалка и я елиминира. Може би от тях идва сигналът, необходим за контрол на движението на оперението. В този случай е очевидно, че рефлексната дъга се затваря върху мускулите на контурната писалка. Перата на четката имат тънък ствол и слабо свързани лъчи, разминаващи се като косми на четка, са разположени около канала
кокцигеална жлеза. Четина - къси пера, състоящи се от малък хобот без вентилатор. Те са в основата на клюна - вибрис, близо до ноздрите и очите. Прахообразният пух (разпадащ се, прашен) е добре развит при птици, при които кокцигеалната жлеза липсва или е слабо развита (гълъби, чапли и др.). [6].

2.8. Храносмилателен апарат.

Храносмилателният апарат обикновено се разделя на четири части, които са отразени на следващата фиг. 9.

Ориз. 9

Разделянето на храносмилателния тракт на птиците на секции.

Структурата на храносмилателната система на птиците в много отношения прилича на храносмилателния апарат на бозайниците. Включва орофаринкса, езофагогастралната област, тънките и дебелите черва. Характерът на обработката на твърда храна, която влиза в тялото на птиците и изисква смилане при липса на зъби, определя характеристиките на функционалната морфология на храносмилателната система. Значителни разлики имат устната кухина и стомаха. Други органи - дебелото и тънкото черво, черният дроб, панкреасът са сходни по устройство с органите на бозайниците.

Вътрешната структура на птиците фиг. 10

Ротоглътката или главните черва съдържат устната кухина
кухина и фаринкс, които при птиците не са отделени един от друг поради липсата на
небесна завеса. В допълнение, птиците нямат устни, бузи и венци;
челюстите са се превърнали в клюн. В резултат на липсата на изброени
органи при птиците нямат преддверие на устната кухина. Същинската устна кухина
- пространство, ограничено отпред и отстрани с клюн, отгоре - с плътно тяло
небе, дъно - дъно. Задна граница между устната кухина и фаринкса
преминава покрай задния ред палатинни папили и папили на езика. Костен
Основата на устната кухина са костите на черепа.

Устната кухина на птиците е покрита с плоскоклетъчен стратифициран епител. Дебелината на епителния слой и естеството на неговата кератинизация в различни части на устната кухина се характеризират със свои собствени характеристики. Процесът на кератинизация протича интензивно на границата с кожата и завършва с образуването на кожен слой. Върху основната пластинка е разположен многослоен плоскоклетъчен кератинизиран (сквамозен) епител, изграден от рехава съединителна тъкан. Покривът на устната кухина е твърдото небце. При пилетата има тясна палатинна фисура; пет вида папили са разположени през палатинната фисура. На твърдото небце и отстрани на него има отвори на слюнчените жлези, освен това малките слюнчени жлези са разположени отстрани на средната и задната част на езика и на дорзалната повърхност на основата на езика.Освен това птиците имат жлези в ъгъла на устата и предни и задни субмандибуларни жлези. Структурата на тези жлези се основава на жлезиста лобула, състояща се от мукозни клетки, разположени радиално около събирателното или централното пространство (кухина). Последният преминава в отделителния канал, чиято стена е изградена от покривния епител. Серозни секреторни крайни участъци в състава на слюнчените жлези не са открити. Структурата на слюнчените жлези на птиците не е достатъчно проучена. Отдолу устната кухина е ограничена от езика. Разграничаване на върха на езика, тялото, свързано с френулум с дъното на устната кухина, гърба, страничните части и корена. Основата на езика е плътна съединителна тъкан, съдържаща еластични влакна. Отвън езикът е покрит с лигавица със силно кератинизиран стратифициран плосък епител. В аборалния край на гърба мукозата образува напречен ред от високи нишковидни папили. В lamina propria на лигавицата има пакети от сложни тубуларни лигавични жлези, отделителни канали, които се отварят отзад, отстрани и от корена на езика. Чувствителните вкусови пъпки са тясно свързани с отделителните канали - вкусови пъпки, които лежат в епителния слой. Те са подобни по структура на вкусовите рецептори на бозайниците. Броят им е незначителен. Езикът има тактилни, болкови нервни окончания. Набраздената мускулна тъкан образува три малки езикови мускула. Езикът на птиците е здраво свързан с хиоидната кост. Компонентът на хиоидната кост отива вътре в корена на езика. Всички други мускули, които движат езика, принадлежат към сублингвалния апарат.

Устната кухина преминава във фаринкса - частта от чревната тръба, където се пресичат дихателният и храносмилателният тракт.В долната част на фаринкса има голям овален отвор - входа на ларинкса. Зад него, на границата между дъното на фаринкса и хранопровода, има напречен ред от конусовидни ларингеални папили. Стената на фаринкса се състои от лигавици, мускулни мембрани и адвентиция. Лигавицата е покрита
стратифициран плосък епител. Собствената пластинка на лигавицата е образувана от рехава съединителна тъкан, в която лежат жлезите, има лимфни и съдови плексуси. Лимфните плексуси образуват фарингеалните сливици.

Предната (езофагеално-стомашна) секция включва хранопровода с
гуша и двукамерен стомах, състоящ се от жлезисти и мускулни части (фиг. 10). Хранопроводът (хранопроводът) е тръбен орган, който започва зад фаринкса. В началния участък хранопроводът лежи над трахеята, по-близо до входа на телесната кухина преминава от дясната страна и се намира вдясно от трахеята. Каудалната част на хранопровода отново е над трахеята, преминава между бронхите, белите дробове, над сърцето и без резки граници, леко стеснявайки се, преминава в жлезистия стомах. Дължината на хранопровода при пилетата е 25-30 см. При пилетата, близо до входа на телесната кухина, хранопроводът се разширява като торба, образувайки гуша. Стената на хранопровода се състои от лигавични, мускулни и адвентициални мембрани. Четири слоя са добре изразени в лигавицата: епителни, основни и мускулни пластини, субмукоза. Епителният слой е представен от плосък стратифициран кератинизиран епител. В процеса на организация повърхностно разположените клетки се превръщат в рогови люспи. Lamina propria се състои от рехава съединителна тъкан, която е бедна на еластични влакна и лимфоидна тъкан. Неговите папили изпъкват в епителния слой и имат значителна височина. Самата ламина съдържа лигавични жлези. Всички крайни участъци на жлезата се отварят в събирателна кухина, която е началото на неразклонен канал. В жлезистите клетки на крайната част ядрата се притискат с мукозен секрет към базалната мембрана. В зоната на прехода на основната плоча на хранопровода към стомаха има множество лимфоидни възли - езофагеалната сливица.

Мускуларната лигавица е силно развита. Изграден е от надлъжно ориентирани гладкомускулни клетки. Този слой участва в образуването на гънки на лигавицата. Субмукозата се състои от хлабава съединителна тъкан, като по този начин създава подвижността на лигавицата по време на образуването на нейните непостоянни гънки. Мускулната обвивка е представена от два слоя гладкомускулни клетки:
вътрешни - кръгови, външни - надлъжни. Кръговият слой е по-развит.

Адвентицията, подобно на тези на бозайниците, е изградена от рехава съединителна тъкан. След като хранопроводът навлезе в гръдната кухина, адвентицията се заменя със серозна мембрана. Гушата е производна на стената на хранопровода, следователно стената му също има три черупки, изградени от едни и същи слоеве, а слоевете от същите тъкани.

Вентралната стена на гушата е представена от по-дебел епителен слой, в който границата между произвеждащия и роговия слой преминава много ясно. Лигавичните жлези се намират само в дорзалната стена на гушата. Мускулната пластинка и мускулната обвивка са особено силно развити във вентралната част.

Храносмилането в гушата се дължи на хранителни ензими, микроорганизми и амилолитични ензими на слюнката. В 1 g от съдържанието на гушата има до 0,1 милиарда микроорганизми, главно аероби, гъбички и клетки от дрожди.

При мъжките и женските гълъби, по време на периода на хранене на пилета, в гушата се появява мастна бяла маса - „мляко от гуша“, която се образува в резултат на растежа и преразпределението на лигавиците на гушата. Повръщайки "мляко от гуша", гълъбите хранят пилетата си през първите 10-16 дни от живота. Състои се от 16% протеини, 11% мазнини, 1,3% минерали, витамини А и група В.

Стомах (ventriculus s. gaster) – състои се от два отдела – жлезист и мускулен (фиг. 8). Първият отделя храносмилателен сок, вторият е предназначен за смилане на храна. В жлезистия стомах бучката храна се обогатява с ензими и незабавно навлиза в мускулния стомах, където се извършва химична и механична обработка. Стената му се състои от лигавични, мускулни и серозни мембрани. Епителният слой на лигавицата е еднослоен цилиндричен жлезист епител, следователно покривният епител на стомаха е обширно жлезисто поле, което произвежда слуз. Основната плоча е представена от рехава съединителна тъкан, богата на клетъчни елементи.

На повърхността на възвишенията се отварят отделителните канали на жлезите
лигавица. Тези възвишения се виждат с просто око и

се наричат ​​жлезисти торбички. В лигавицата няма други жлези. Мощен слой от мускулната плоча на лигавицата на жлезистия стомах е продължение на мускулната плоча на лигавицата на хранопровода. Гладките мускулни клетки оплитат жлезите отдолу, отстрани и отгоре. Субмукозата се състои от рехава съединителна тъкан и е слабо развита. Мускулната обвивка е представена от два слоя гладкомускулни клетки, от които вътрешният е кръгъл, а външният е надлъжен. Серозната мембрана е изградена от рехава съединителна тъкан и мезотелиум.

Червата са разделени на дебели и тънки части. Тънко черво (intestinum tenue). Състои се от дуоденум, йеюнум и илеум.Обърнете внимание на добре развитите париетални жлези: черен дроб, състоящ се от два лоба; и панкреаса, който лежи в примката на дванадесетопръстника. Процесите на абсорбция при птиците са по-интензивни в йеюнума. Структурата на чревната стена е подобна на структурата на бозайниците. Епителният слой на лигавицата е еднослоен цилиндричен граничен епител. Състои се от гранични, бокални и ентерохромафинови клетки. Основната плоча е изградена от рехава съединителна тъкан, образува издатини, покрити с ограден епител - това са власинки (в цялото черво). Лимфната система на вилите е слабо развита, в резултат на което мазнините се абсорбират директно в кръвта. В основата на вилите се отварят криптите - тръбните вдлъбнатини също са покрити с епител. Те увеличават абсорбционната повърхност, в основата им са жлезни и стволови клетки. Следователно криптите се считат за зона
митотично делящи се ентероцити, които попълват епителния слой на вилите. Съединителната тъкан е богата на лимфоидни елементи, които са разположени дифузно под формата на лимфоидни възли.

Субмукозата на тънките черва се образува от рехави и ретикуларни тъкани; дуоденалните жлези отсъстват в субмукозата на дванадесетопръстника при птиците. На границата с мускулната мембрана е субмукозният (Meissner) нервен сплит.

Черният дроб (hepar) е голям и се състои от два дяла. Токачките, щраусите и гълъбите нямат жлъчен мехур. Функционалната морфология на птиците и бозайниците е сходна: лобуларната структура се дължи на кръвоснабдяването на органа; централно местоположение в лобула на централната вена; по периферията на лобулите са триади, състоящи се от интерлобуларен жлъчен канал, интерлобуларна вена и артерия; хепатоцитите образуват радиално разположени греди. Между тях има венозни синусоиди.

Панкреасът (панкреасът) е лобуларен орган. Броят на жлезистите лобули при селскостопанските птици от различните видове варира. Лобулите са ограничени от интерлобуларна съединителна тъкан, изградени са от екзокринни и ендокринни участъци. Главните екскреторни канали се разпадат на интерлобуларни канали, а интерлобуларните канали от своя страна на интеркаларни канали. Основният и интерлобуларният епител са облицовани с еднослоен цилиндричен епител, интеркаларните са облицовани с еднослоен плосък епител. Ендокринната част на жлезата е комплекс от ендокринни островчета на Langengars, които секретират хормона инсулин. При птиците те се състоят само от един вид клетки - или А (тъмни) клетки, или В (светли) клетки и затова се разграничават тъмни и светли острови. Съотношението на тези видове островчета може да се промени под влияние на пола и възрастта. Дебело черво (intestinum crassum). Тази част на червата е съкратена, в нея се различават две слепи черва и едно право черво, което се влива в клоаката (фиг. 10). Храносмилането в сляпото черво на птица става с помощта на ензими, които идват с химус от тънките черва и микрофлора. Тук се получава ферментация на фибрите, която е незначителна
храносмилане (6-9%). В сляпото черво се абсорбират вода, минерали, продукти на ферментация, синтезът на витамини от група В, в

включително витамин В12.

Стената на дебелото черво се състои от лигавица с субмукоза, мускулни и серозни мембрани. Лигавицата има същата структура като в тънкия участък: характерни са вили и общи чревни жлези. В дебелото черво съдържанието на гоблетни клетки се увеличава, има значително развитие на лимфоидни образувания (особено в цекума). Останалите мембрани са подобни по структура на мембраните на тънките черва. Каудално правото черво се разширява и преминава в клоаката. В него се отварят гениталните и пикочните пътища, следователно в него се разграничават три части: coprodeum, urodeum, proctodeum. Първият раздел е най-обширен. Структурата на клоаката е подобна на задното черво. Клоакалната (фабрикианова) торбичка се отваря в проктодеума, който е епително-лимфният орган на имунологичната защита на тялото..

2.9. Апарат за дишане.

Дихателните органи на птиците имат редица характеристики:
- малък размер и проста структура на носната кухина
- наличието в бифуркацията на трахеята на устройство за издаване на звук - пеене
ларинкса
- незначителен размер и положение на белите дробове, чиито бронхи комуникират
с въздушни торбички.

В носната кухина има три хрущялни черупки, няма етмоидален лабиринт. През палатинната фисура от носната кухина въздухът навлиза в орофаринкса, който, както при бозайниците, се свързва със средното ухо чрез слуховите тръби. Горният ларинкс няма епиглотис и тироиден хрущял. Гласовият (пеещ ларинкс) апарат е разположен на бифуркацията на трахеята. Трахея (трахея) - куха зейнала тръба с дължина 16-27 см, разположена в шията и предната част на телесната кухина. Стената на трахеята съдържа три мембрани: лигавична, фиброхрущялна и адвентиция. Съставът на лигавицата включва еднослоен многоредов ресничест епител, включително бокални клетки. Субепителният слой на съединителната тъкан на лигавицата на трахеята се състои от рехава, неравномерна съединителна тъкан и има мукозни трахеални тубулни жлези. В телесната кухина, преди да се влее в белите дробове, трахеята се разделя на два главни бронха - бифуркация.

Един главен бронх влиза във всеки бял дроб на птица. В паренхима на органа той се разпада на четири вторични бронха. Последните, разклонявайки се отново, образуват по-тънки третични бронхи или парабронхи. Белият дроб (pulmones) на птиците съдържа парабронхи, паренхимът на органа, който ги заобикаля, разделен на неясно ограничени лобули. Диаметърът на парабронхите при пиле е 100-150 микрона. Тяхната стена се състои от кръгово ориентирани гладкомускулни клетки и еластични влакна. Вътрешната повърхност на парабронхите е облицована с един слой кубовиден или плосък епител. Лобулите на белия дроб са представени от въздушни капиляри, които приемат въздух от парабронхите, кръвоносни капиляри и съединителна тъкан. Въздушните капиляри по структура и функционално значение съответстват на белодробните алвеоли на бозайниците и се различават по това, че при птиците в белите дробове и съответно във въздушните капиляри се извършва обмен на газ по време на вдишване и издишване. Въздушните капиляри образуват мрежа в рамките на една лобула, но могат също да анастомозират с въздушните капиляри на съседни лобули. Въздушните капиляри на птиците са тръби с неправилна форма с диаметър от 2 до 6 микрона. Тяхната стена се състои от базална мембрана и един слой много плоски епителни клетки. Най-дебелата част на последния в близост до ядрото достига 0,3-0,5 микрона, докато по периферията е 20-40 nm и липсват органели и микровили. Базалната мембрана е безструктурна. Капилярите, свързващи междукапилярните въздуховоди, имат същата структура, но техният лумен е още по-тесен, често изобщо не пада. Въздушните и кръвните капиляри са разделени само от субмикроскопично пространство от 60-100 nm, изпълнено с плътно хомогенно вещество. Бариерата между въздух и кръв не достига 1 микрон. При вдишване и издишване на птиците се променя главно обемът на въздушните торбички, а не белите дробове, чиято вентилация и съответно
на цялата дихателна система - резултат от свиване на гръдната и коремната стена.
Белите дробове на птиците са малки по обем, не са разделени на лобове, проникват дълбоко в междуребрените пространства, разположени са от първото ребро до
бъбреци. Има 5 чифта въздушни торбички, свързани с белите дробове на птиците.

Функциите на въздушните торбички са разнообразни:
- те са допълнителни резервоари за въздух;
- увеличаване на газообмена;
- участват в терморегулацията и водния обмен;
- облекчаване на телесното тегло;
- действат като резонатори, амортисьори и топлоизолатори.

Въздушните торбички са извънбелодробни издатини на дихателните пътища. Тяхната стена се състои от съединителна тъкан, облицована отвътре с еднослоен кубовиден или цилиндричен епител, а отвън или серозна мембрана, или адвентиция. .

3. Пикочен апарат.

Пикочната система се състои само от бъбреци и уретери,
клоака, отваряща се в уродеума. таз, пикочен мехур, уретра
Птиците нямат канал. Функцията на отделителната система е да отстранява излишната вода и соли от тялото и по този начин да поддържа постоянно осмотично налягане в тъканите на тялото.

Бъбреците на птиците са сравнително големи в сравнение с бозайниците, поради по-интензивен метаболизъм и липса на потни жлези. Те са с продълговата форма, разположени във вентралните вдлъбнатини на лумбосакралния гръбнак и илиума. Заобиколен от въздушни торбички, които функционално заместват
липсваща мастна подложка при птиците. Бъбречната капсула е разделена на три дяла: преден, среден и заден.

Бъбрекът е компактен орган. Има строма (съединителнотъканна капсула, междулобуларни слоеве, разделящи бъбреците на лобули) и нефрон (основната структурна и функционална единица на бъбрека).

Нефроните са способни на значителна реабсорбция на вода и вещества, разтворени в нея. Бъбрекът е функционално и морфологично тясно свързан с кръвта. За разлика от бозайниците, бъбрекът включва не само артерии, но и вени, образуващи порталната система на бъбрека. Артериалната кръв навлиза през бъбречните артерии, които в паренхима се разклоняват на интерлобуларни и интралобуларни артерии. От последния се отклоняват аферентните артериоли, които пренасят кръв към капилярите на съдовите гломерули, които образуват чудесна мрежа с капилярите на еферентните артериоли. В периферията на лобула еферентната артериола се свързва с венозните капиляри на порталната система на бъбрека, оплитайки тубулите на нефрона..

4. Апарат за размножаване.

Системата на репродуктивните органи осигурява продължаването на вида. Тази система се състои от гонади (тестиси или яйчници), в които се образуват зародишни клетки, и проводящ генитален тракт, по който зрелите зародишни клетки се придвижват към органите на копулация. В резултат на копулацията на мъжки и женски се появява възможността за оплождане - сливане на сперматозоида с яйцеклетката, образуване на зигота и развитие на нов организъм. Половите жлези също са ендокринни жлези, които произвеждат полови хормони. Те определят сексуалното поведение на птиците и външния им вид, тъй като допринасят за развитието на вторични полови белези. Функцията на репродуктивната система е под контрола на централната нервна система и се регулира от хипоталамо-хипофизната система.

Мъжките полови жлези са чифтни тестиси, в които се образуват мъжки полови клетки (гамети) - сперматозоиди. Формата на тестисите е овална или елипсовидна, като левият обикновено е по-голям. Те лежат в телесната кухина близо до предния край на всеки бъбрек. Преди началото на размножителния период стимулиращото действие на хипофизните хормони кара тестисите да се увеличават стотици пъти. Чрез тънка извита тръба семепроводът, сперматозоидите навлизат в семенния везикул от всеки тестис. Там те се натрупват до еякулацията, настъпваща по време на копулацията, при която излизат в клоаката и през нейния отвор.навън.

Женските полови жлези, яйчниците, образуват женски гамети - яйцеклетки. Повечето птици имат само един яйчник, левият. В сравнение с микроскопичен сперматозоид, яйцето е огромно. Основната му част от теглото е жълтъкът - хранителен материал за ембриона, развиващ се след оплождането. От яйчника яйцеклетката навлиза в тръба, наречена яйцепровод. Мускулите на яйцепровода го избутват покрай различните жлезисти области в стените му. Те обграждат жълтъка с белтък, черупкови мембрани, твърди, съдържащи калций черупки и накрая добавят оцветяващи черупките пигменти. Отнема прибл. 24 ч.

Оплождането при птиците е вътрешно. Сперматозоидите навлизат в клоаката на женската по време на копулация и изплуват нагоре по яйцепровода. Оплождането, т.е. сливането на мъжки и женски гамети се случва в горния му край, преди яйцето да е покрито с протеин, меки мембрани и черупка.

5. Сърдечно-съдова система.

Сърцето (cor) при птиците, както и при бозайниците, е четирикамерно. В дясната камера няма папиларни мускули, десният атривентрикуларен отвор е цепнатовиден, покрит е със силно развита мускулна пластина. Птиците развиват дясна аортна дъга. Коремната аорта се разделя на две седалищни артерии, давайки началото на външната и вътрешната илиачна артерия.
(дясна и лява) и средна сакрална артерия. Птиците имат две черепни вени кава, както и две портални системи: черен дроб и бъбреци. Лимфната система при птиците има редица характеристики.Представен е от малък брой лимфни възли. Лимфата се събира в два лимфни торакални канала: ляв и десен, анастомозиращи един с друг. Далакът при птиците е овален или кръгъл, разположен от дясната страна на стомаха. [6 ].

6. Нервна система.

Нервната система е интегрираща и регулираща система. Според топографските особености се разделя на централна и периферна. Към централните се отнасят главният и гръбначният мозък, към периферните - ганглии, нерви, нервни плексуси и нервни окончания. Във връзка с особеностите на структурата и функционирането на нервната система се разделя на соматична и вегетативна. Соматичната нервна система инервира главно скелета, мускулите, кожата, а също така комуникира с външната среда. Вегетативни - вътрешни органи, ендокринни и сърдечно-съдови
система, която регулира обмяната на веществата в организма. При птиците структурата на гръбначния мозък, гръбначните нерви и 12 двойки черепни нерви е подобна на бозайниците. Гръбначният мозък има по-изразено лумбосакрално удебеляване. Характеристика на удебеляването на птиците е наличието в него на невроглиално, богато на гликоген ядро ​​с неизвестна функция - гликогенното тяло, което значително увеличава размера на удебеляването.

Страничните рога в сивото вещество на гръбначния мозък при птиците не са развити. Центровете на симпатиковата нервна система са разположени около централната част на гръбначния канал. От 12-те двойки черепни нерви, седмата двойка, лицевият нерв, е особено различна. Той е слабо изразен поради липсата на мимически мускули. Възвратният нерв, който минава в началото на X двойката, инервира главно хранопровода и гушата. Самият блуждаещ нерв при птиците е силно развит, XII чифт - хипоглосният нерв, в допълнение към мускулите на езика и хиоидната кост, инервира пеещия ларинкс. Мозъкът при птиците също е разделен на пет дяла (фиг. 11) - страничната повърхност. .

Мозъкът от страничната страна. Фиг.11

Всяка част от мозъка има свои собствени характеристики: 1. telencephalon - мантията на полукълбата няма извивки, няма corpus callosum, няма амонови рога в долната част на страничните вентрикули, няма полупрозрачна преграда; 2. диенцефалон - зрителните туберкули са много по-малки, няма мастоидно тяло; 3. среден мозък - силно развит коликул. Акведуктът на Силвий образува широка кухина;
4. Заден мозък - малкият мозък почти няма полукълба, червеят е силно
изразено; 5. Продълговатият мозък е изпъкнал и образува вентрална кривина.

Изводи.

1. Системният морфо-функционален / морфо-екологичен подход, разработен в тази работа, се оказа ефективен инструмент в изследването и реконструкцията на еволюцията и адаптивните трансформации на апарата за двукрака локомоция при птиците, способен да формира нови идеи за особености на локомоторните адаптации
изследвани групи птици. Предложеният систематичен подход включва анализ на някои от най-значимите структури за реконструкцията на адаптивната еволюция на задните крайници на птиците, които са компонентите на разширената мускулна формула и видовете взаимодействие на крайните сухожилия на дългите дълбоки флексори на пръстите.

2. Видовете взаимодействия на крайните сухожилия на дългите дълбоки флексори на пръстите на краката на птиците служат като ценен източник на информация за адаптивната еволюция на апарата за двукрака локомоция при птиците и позволяват да се правят преценки за тяхната филетична еволюция .

3. Систематичният подход към анализа на структурните характеристики на задните крайници на водните птици позволи да се покаже, че подобно на другите им съседи в разреда, те имат скъсен пръст, който трябва да бъде възстановен при преминаване към нов адаптивна зона (движение през плаваща растителност).

4. Удължаването на нокътя на първия пръст на кукувиците с нокти е свързано с адаптирането към движение по „килима“ от заплетена растителност. Конфликтът, който възникна между първия пръст, удължен поради нокътя, и необходимостта да се покрие костурът с крака, беше решен чрез промяна на конфигурацията на терминала сух
вени на дългите дълбоки флексори на пръстите.

5. В структурата на задните крайници на птицата са запазени следи от по-стари състояния, които могат да бъдат дешифрирани под формата на реконструирани ключови адаптации и процеса на промяна в специфични филетични линии (кукувици, Coraciiformes, Trogon-подобни , Кълвач, Врабчоподобен).

6. Систематичният подход към изследването на структурните особености на задните крайници от разреда на трогоните показа, че в еволюцията си те са преминали през козеподобен стадий с ключова адаптация към хранене с плодове, откъснати от полета.

7. Природната група на кукувиците включва кукувици, отряд тураци и хоацини. Последният прилича на хипотетичната прародителска форма на отделението в структурата на задните крайници, въпреки че вече носи някои характеристики на специализация за напречното покритие на костура. Бягащите кукувици от Новия и Стария свят носят в структурата на задните си крайници характеристиките на дървесната специализация на предшественика.

8. Систематичният подход към анализа на задните крайници, въпреки разнообразието от локомоторни адаптации на последните групи кукувици, показва тяхната първоначална ключова локомоторна адаптация - бягане в клоните на короните с алтернативна опора на всеки крайник.

9. Специалната конфигурация на крайните сухожилия на дългите дълбоки флексори на пръстите на краката на птиците при кълвачите показва техния общ произход с Ракша- и Трогон-подобен произход от групата на прародителските корации на морфични видове и не е свързана с първоначалната адаптация до катерене по стволове на дървета. Основният вид на сухожилната система на стъпалото на кълвача е свързан с придобиването на зигодактилия и няма
носенето на адаптацията на предшественика на целия отряд към катерене по стволове на дървета, предложено от редица автори.

10. Морфологията на задните крайници показва, че ключовата локомоторна адаптация на Passeriformes е да се движат в корони чрез скачане с изключителна опора на двата крайника, чийто дизайн следователно е значително опростен в комбинация с висока метаболитна енергия.

11. Задните крайници на археоптерикса, въпреки че могат да служат като илюстрация на някакъв междинен етап по пътя към двукракия двигателен апарат на съвременните птици, все пак приличат на тези на манираптора и са приспособени да се катерят по стволовете на дърветата (без да разчитат на опашката ) и тичане по земята и клоните. За напречното покритие на костура те практически не се използват.

12. Двукракият двигателен апарат на птицата е преминал през редица адаптивни етапи в своето формиране. След като придоби основни характеристики в хода на двукракото сухоземно движение, той беше модифициран по време на катеренето на предшественици (близки до археоптерикс) по стволовете на дърветата и получи настоящата си конфигурация по време на адаптирането на предните крайници към активен полет с едновременно намаляване на опашката.

Библиография.

1. Зиновиев А.В., 2004. За произхода на хетеродактилия при трогоните (Aves: Trogoniformes) // 4 научни. четене на памет проф. В. В. Станчински. Смоленск: СмГУ. стр. 374-378.

2. Зиновиев А.В., 2007. Случаи на необичайна конфигурация на крайните сухожилия на дългите флексори на пръстите при две групи птици: морфо-функционален анализ и еволюционно приложение // Бул. Москва про-ва тест. природа. Т. 112. Бр. 5. С. 3-8.

3. Прам Р., Баш А. Динозаври или птици: кой излетя пръв? - truemoral.ru/peria.html // В света на науката. - 2003. - № 7. (Статия за еволюционния произход на перата.)

4. Франсис П. Птици. Пълна илюстрована енциклопедия // Москва: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 с. - (Дорлинг Киндерсли).

5. Байчек В., Стастни К. Птици. Илюстрована енциклопедия // Москва: Labyrinth-press, 2004. - С. 69. - 289 с.

6. , 2013 . Проблеми на еволюцията на птиците. Систематика, морфология, екология и поведение. Доклади на международната конференция в памет на Е. Н. Курочкин //на базата на Звенигородската биологична станция на името на S.N. Skadovsky, Биологически факултет на Московския държавен университет, 224p.

Много учени смятат, че птиците са еволюирали от малки тероподи динозаври. Основното тук беше появата на пера = в резултат на това някои тичащи и катерещи се животни придобиха способността да летят.
Учените смятат археоптерикса, открит за първи път през 1861 г., за първата истинска птица. Съдейки по външния му вид, изглеждаше като кръстоска между влечуго и птица със зъб клюн, дълга костелива опашка и изразено оперение. През последните години бяха открити останки от други пернати влечуги.

Първите пернати птици.

Птичите пера изпълняват две важни функции: стоплят птиците и им помагат да летят. Тези пера, които служат за отопление, обикновено са по-къси и по-меки, а тези, с които птиците летят - така наречените махови пера - са по-големи и извити под формата на ветрило. Малко вероятно е оперението и на двата вида да се е появило при птиците по едно и също време. Те почти сигурно са били първите, които са отгледали топлозащитни пера, а след това, след милиони години, някои от тях са придобили различна, много специална форма, предназначена само за летене. Кога точно се е появило оперението не е известно. Според някои палеонтолози някакъв вид пера вече са открити в влечуго, което е живяло, но повечето учени не са напълно убедени в това. Най-убедителното доказателство в този смисъл е наличието на оперение като такова при малките тероподи, чиито вкаменелости бяха открити наскоро в Китай. На един от тях, Sinosauropteryx, има ясни признаци на късо пухкаво оперение под формата на дълъг гребен, който се простира по шията и целия гръб. Той вече беше пернат динозавър, но съвсем очевидно все още не знаеше как да лети.

Ставане от земята.

Синозавроптериксите се появяват малко по-късно от археоптериксите, от което става ясно, че първите не са техни преки потомци. Междувременно, съдейки по наличието на пухкаво оперение в предците на летящите птици, е лесно да си представим как са изглеждали много преди пълното оперение. Но много по-важно не е дори това, а как са се развили крилата и най-важното защо? Според една теория крилата са се развили сред предците на днешните птици като специално устройство за лов на насекоми и други малки животни. И така, според същата тази теория, първите птици, опитвайки се да изпреварят жертвата, се откъснаха от земята и я изпревариха в скок, вече във въздуха. След това, следвайки същата теория, дълго време по-късно предните лапи на първите птици започват да растат пера, което им помага да поддържат равновесие или може би да задържат плячка. Перата постепенно се разтягат, а мускулите на предните крака стават по-силни. Така вероятно са се появили животни, които един ден са имали силата да излязат от земята.

Авимим (вляво) беше пернат теропод, но не можеше да лети. Археоптериксът (в центъра) е бил по-малък и по-лек и също е имал добре развити махови пера. В сравнение с археоптерикса, съвременните птици като гълъба (вдясно) нямат нито зъби, нито нокти на крилете си, с изключение може би на гаоцин, а опашките им са значително по-къси.

Дървесни летящи катерици.

Тази "светска теория" се основава на някои от характеристиките, идентифицирани в археоптерикса, като изключителната сила на лапите. Въпреки това, според повечето палеонтолози, съвременните птици са се развили от влечуги, които са живели не на сушата, а по дърветата. С развитието на изключително дълги пера, такива животни придобиват способността да се реят във въздуха, което им позволява лесно да се движат през гористи местности, без да слизат на земята. Е, с течение на времето те се научиха да летят истински - махайки с криле. Но на влечугите им отне много време, за да се научат да се издигат. Това е направено например от целурозаври и други дървесни влечуги; същото може да се каже и за някои съвременни гущери. И привържениците на теорията за "дървото" смятат това за пряко доказателство, че първите птици са тръгнали от едно и също място.
На крилата на археоптерикса имаше асиметрични или по-скоро усукани пера, като тези на съвременните птици. Пера като тези помагат на птиците да летят, когато вятърът духа над тях, а това от своя страна потвърждава, че археоптериксът може да лети.

Тегло и полет.

За да се издигнете, не ви трябва много сила, но пляскането с криле не е лесна задача. С течение на времето настъпили сериозни промени в анатомията на първите птици, благодарение на които те се научили не само да стоят във въздуха дълго време, но и станали поразително различни от своите предци - динозаврите. В този смисъл еволюцията е поела по съвсем друг път. И докато се развиват, първите птици започват да прекарват все повече време във въздуха. Благодарение на същите промени, птиците се отърваха от наднорменото тегло. Костите на първите птици са били предимно споени, поради което скелетът им е леко олекотен. Подобно на техните предци тероподи, костите на първите птици са били кухи, не са пълни с въздух - с течение на времето въздушните кухини се разширяват, особено към крилата и лапите. Освен това гръдната им кост се разшири и гръдните мускули, които осигуряваха полета, станаха по-силни, както и триъгълната вилка или лък, която поддържаше гръдната кост по време на полет. Такива анатомични промени бяха доста успешни. През периода Креда птиците буквално наводниха Земята, особено след като времето на влечугите наближаваше фаталния край. Следователно птиците са единствените оцелели потомци на динозаврите.

Археоптериксът много приличаше на малък теропод. Вкаменелости от археоптерикс, открити през 50-те години на миналия век, се смятаха за Compsognathus, докато до тях не бяха открити фини очертания на пера.

Горски обитатели на китайската провинция Ляонин преди 130 милиона години. На преден план витае малък четирикрил динозавър - микрорапторът gui. Cathayorni, летящи надясно, също не се считат за птици. Но отляво, на клон, седи Конфуций, представляващ една от еволюционните линии, близки до птиците. Очевидно различни групи пернати животни са се опитвали да овладеят въздушната среда през периода Креда.

Доскоро ранната еволюция на птиците представляваше може би най-мрачната страница във вкаменелостите. И въпреки че последните палеонтологични открития изясниха много, не е възможно да се разчете напълно. Известно е, че птиците са еволюирали от влечуги. Но от кои? Преките предци на съвременните птици никога не са били открити, а оперението и способността за летене многократно са възниквали в различни животни от мезозойската ера. Има повече от достатъчно хипотетични предци: сред тях са псевдозухии, орнитозухии, птерозаври, динозаври и дори крокодили. Но археоптериксът, познат на всички от снимката в училищния учебник, трябва да бъде изтрит от този списък.

Птиците, заедно с насекомите, са основните обитатели на въздушните пространства на Земята. Няколко устройства им позволяват да се издигнат в небето и да контролират движенията си по време на полет. Първо, специален скелет. Сложно подреденото крило е в състояние да задържи цялата тежест на тялото във въздуха. Неговите люлеещи се движения зависят от структурата на раменния пояс, образуван от лопатката, коракоида, гръдната кост и ключиците, слети във вилица. Там например има трикостна дупка, през която минава сухожилието на мускула, което повдига крилото нагоре след спускането му. За задържане на перата на опашката, които служат като кормило по време на полет, краят на гръбнака образува къса и широка кост - пигостил. Второ, оперението помага на птиците да летят. Управляемостта по време на полет се осигурява от добре дефинирани пера: маховици и опашни пера. Но има и пера, чиято цел е различна: те създават опростена форма на тялото на птиците както при летене, така и при гмуркане, служат като топлоизолиращо покритие и, като са ярко оцветени, помагат в комуникацията между роднините.

Освен птиците, сред гръбначните животни в момента могат да летят само прилепите и плодоядките. Те обаче имат коренно различна структура на крилата и нямат пера, което прави полета им различен от този на птица. В миналото разнообразието от летящи и пернати същества е било изключително голямо. В допълнение към отдавна познатите птерозаври и археоптерикс, палеонтолозите са открили голям брой необичайни видове, чието съществуване дори не е подозирано. Изглежда в животинския свят не са липсвали желаещи да завладеят небето.

Има две основни хипотези за придобиване на махащ полет от животните: от по-бързо бягане по земята или от скачане и плъзгане от някои високи места - дървета, възвишения в планината. Последната хипотеза получи косвено потвърждение след находките в Китай, в провинция Ляонин, на различни пернати динозаври. Сега повечето учени смятат, че летящите видове идват от околната среда, която е живяла в гората, вероятно някои много малки, не по-големи от гълъб, видове влечуги и птици. Техните потомци бързо преминаха примитивния етап - планиране от високи места - и се научиха да летят истински. Колко време отне всичко това, колко вида са се променили, преди птиците да полетят? Никой няма да каже, тъй като летящите същества, открити от палеонтолозите, не могат да бъдат първите и самото начало на еволюцията на птиците все още е скрито от нас.

Дълго време се смяташе, че оперението на птиците е люспи на влечуги, модифицирани от милиони години еволюция. Резултатите от последните проучвания обаче поставят това под съмнение. Както оперението, така и люспите, както всъщност всички покривни образувания при гръбначните животни, произхождат от клетките на външния слой на кожата - епидермиса. Люспите на влечугите са съставени от това, което е известно като алфа-кератин, протеин с къси пептидни вериги. Образува се от изпъкнали участъци на един външен слой на епидермиса. С развитието на перото при птиците първо се появява и туберкул на епидермиса, но той се образува не от един, а от два външни слоя. След това тази туберкула потъва в кожата, образувайки нещо като торбичка - фоликул, от който расте перце. Освен това материалът за перото е малко по-различен - бета-кератин, съставен от дълги пептидни вериги, което означава, че е по-еластичен и здрав, способен да поддържа пластините на перата. Алфа-кератинът присъства и в птиците, той отива за образуването на покритието на клюна, ноктите и люспите на тарзалите. В допълнение, перото на птиците има тръбна структура, а люспите на влечугите са твърди. Очевидно химикалката е еволюционна иновация, която е доказала своята полезност във времето.

Оперението, което лесно придобива различни форми и цветове, отвори почти неограничени възможности за различни видове полет на птиците, развитието на сигнални и идентификационни структури и развитието на много екологични ниши. Това беше оперението, което помогна на птиците да постигнат огромното разнообразие, което виждаме сега. Почти десет хиляди вида са повече от всички други сухоземни гръбначни животни.

Ако повечето пернати динозаври не могат да летят, защо ще им трябват пух или пера? Явно не е за летене. Във всеки случай не веднага за полета. Възможно е различни пухени образувания да са възникнали сред хищните гущери като топлоизолационно покритие, както се вижда от палеоклиматичните данни. В средата и края на триаса (преди 230-210 милиона години), когато се появяват първите динозаври, на Земята настъпва охлаждане. В покрайнините на огромния континент Пангея, единственият по това време, се появиха географски ширини с хладен и влажен климат. Животните, живеещи там, се адаптираха към студа, включително с помощта на оперение. Напротив, центърът на Пангея беше зает от сухи и пустинни райони с високо ниво на слънчева радиация, тъй като облаците бяха рядкост в тези части. Пухът и перата отново бяха подходящи за влечугите за защита от радиация. С течение на времето перата в краищата на предните крайници, на опашката и на главата могат да се превърнат в удължени пера, които служат като декорации или идентификационни знаци. Те станаха основа за появата на летящи пера при някои динозаври. Други влечуги, сред които са далечните предци на птиците, могат да придобият оперение по подобен начин.

Не се среща при птици

В продължение на почти 150 години, от първото откритие, археоптериксът се смяташе за прародител на съвременните птици. Всъщност, освен познанията за това създание, учените дълго време не са имали други данни за произхода на птиците. Изглежда, че такива признаци като оперение и крила безспорно показват, че археоптериксът е най-старата птица. От друга страна, в структурата на черепа, гръбначния стълб и други части на скелета той беше подобен на месоядните динозаври. Тези наблюдения доведоха до хипотезата за произхода на птиците от древните панголини, която сега стана особено популярна.

Както често се случва в науката, алтернативна хипотеза също намери подкрепа по същото време. Дълго изразените съмнения относно пряката връзка между археоптерикса и птиците (те са твърде различни анатомично) се превърнаха в убеждение, тъй като от началото на 80-те години палеонтолозите откриха пернати динозаври, древни птици и техните близки роднини. Откриха и нови скелети на археоптерикс. Днес са известни десет, всички от горна юрска епоха (преди 145 милиона години) от река Altmühl в Бавария. Последният екземпляр, който е по-добре запазен от останалите, описан в края на 2005 г., окончателно убеждава, че археоптериксът произлиза от хищни динозаври, но няма нищо общо със съвременните птици. Той е нещо друго: не е динозавър, но не е и птица. Трябваше да търся друг кандидат за ролята на прародителя на птиците.

Динозавърско пухено яке

За съществуването на пернати динозаври се подозираше дълго време, но нямаше доказателства за това. Те се появяват през 90-те години на миналия век в Китай, в провинция Ляонин. Там палеонтолозите откриха цяло гробище от горска флора и фауна на възраст 130-120 милиона години. Това, което прави събитието уникално, е разкопаната природна местност. Обикновено морските или почти водните животински и растителни съобщества са достъпни за изследване поради по-добрите условия на погребение. Горските, степните или планинските обитатели от миналото най-често не се запазват във фосилно състояние, тъй като бързо се преработват в прах от бактерии. А ето моментна снимка на живота на гората от средата на Креда, уловена от вулканична пепел.

Сега са описани повече от дузина гущери, оперени по изненадващо разнообразни начини: от къси пухени до истински асиметрични пера по крайниците, показващи способността за летене. В допълнение, в скелета на тези хищни динозаври са открити някои характеристики, характерни само за птиците: фуркула, кукообразни процеси на ребрата и пигостил. Но все пак това не бяха птици, а малки хищници, които се придвижваха главно с бягане. С дълги опашки, зъби, покрити с люспеста кожа, със скъсени предни лапи и дълги пръсти с нокти. Съдейки по структурата на скелета, в по-голямата си част те не можеха наистина да летят, тоест да размахват крилата си. Известно е, че само един вид се е повишил с една степен. Този микрораптор gui (Microraptor gui) е интересен екземпляр от малък дромеозавър, открит на същото място, в Ляонин. Целият в фино оперение, с кичур на главата. Предните му лапи бяха покрити с асиметрични (с тясна външна и широка вътрешна мрежа) махови пера, точно като тези на птиците. Задните крака също бяха покрити с хвърчащи пера, по-дълги на метатарзуса и скъсени на подбедрицата. Оказва се нищо повече от четирикрил пернат динозавър, който може да лети от дърво на дърво. Листовката от него обаче се оказва маловажна. При липса на бинокулярно зрение (когато зрителното поле на двете очи се припокрива), микрорапторът не можеше точно да се насочи към мястото за кацане и се спусна в дърветата, очевидно доста неловко.

Изглежда, че може да се предположи, че птиците са се развили от хищни динозаври, реещи се сред дърветата. Това обаче не е позволено от твърде значителните анатомични разлики между тях. Така че не бързайте и запишете пернатите динозаври като предци на птиците.

Рамо до рамо с пернати динозаври са живели енантиорните, което на гръцки означава „контраптици“ – същества, особено важни за разбирането на еволюцията на птиците. Съдейки по находките, това е най-многобройната и разнообразна група летци, живели през периода Креда.

Външно енантиорните силно приличаха на съвременните птици. Сред тях имаше малки и големи видове, беззъби и зъбати, бягащи, водолюбиви, дървесни и най-важното - всички летяха красиво. Имаше и много познати неща в скелета: същите кости на крилото, торса и задните крайници. Само нещо различно артикулира в лопатката, нещо в петата, подбедрицата и гръбнака. Малки разлики на пръв поглед. И накрая - различна система за повдигане на крилата и работа на краката. Повечето истински птици могат да въртят лапите си в различни посоки: обръщат се навътре, обръщат се навън. Хищници, орли и соколи, помага за ловкото хващане и задържане на плячката. Краката на енанциорнис (много от които, между другото, също са били хищници) са подредени по различен начин, поради което те ходеха по земята, по-скоро тромаво клатушкайки се от една страна на друга, като гъски. Всичко това значително отличава енантиорните от истинските птици. Оказва се, че външното им сходство е формално. Точно както опашката на водните гущери на ихтиозаврите е подобна на опашката на рибата, така и лапите и крилете на енантиорнитите са подобни на лапите и крилете на истинските птици.

Предшественикът, който може да не е

Дълго време се смяташе, че истинските птици или, както ги наричат ​​още, птици с ветрилоопашка, са се появили в началото на кайнозойската ера, тоест не по-рано от 65 милиона години. И изведнъж заваляха находки на възраст 100, 130 милиона години от територията на САЩ, Монголия и Китай. Първоначално те дори не повярваха на възрастовите дефиниции, но последващите изследвания потвърдиха, че да, по времето на динозаврите и енанциорните птиците с ветрилоопашка вече са били открити. Те изглеждаха точно като модерни и дори постигнаха известно разнообразие. Откъде са дошли, ако пернатите и летящи същества, обсъдени по-горе, не са подходящи за техните предци? Сега има само едно предположение.

През 1991 г. американският палеонтолог Шанкар Чатърджи описа необичайно създание, което намери в щата Тексас, в много отношения подобно на птиците. Възрастта му е 225 милиона години, което е с 80 милиона по-старо от археоптерикса. Създанието беше наречено Protoavis Texas (Protoavis texensis) - "протоптицата" и не без основание. Неговият обемен череп съдържа доста голям мозък с полукълба и малък мозък, който в късния триас, когато е живял, не се среща при други гръбначни животни. Съдейки по структурата на черепа, Protoavis имаше бинокулярно зрение и широко разположени големи очи, което показва способността му да ловува и да се ориентира добре в света около него, както е характерно за птиците. В скелета на протоависа като цяло има много характеристики, подобни на тези на птиците с ветрилоопашка, но пропорциите на тялото, късите и мощни крайници и положението на центъра на тежестта показват, че той не може да лети. И явно нямаше оперение. Въпреки това Protoavis прилича повече на истинска птица, отколкото на археоптерикс, и в този момент Protoavis може да се счита за най-близкия прародител на съвременните птици. Ако това е така, то тяхната еволюция трябва да се извърши не от динозаври, а от по-древни влечуги, обединени в групата на архозаврите.

Откриването на protoavis позволи да се намери отговорът на още един въпрос: каква е разликата между птиците и динозаврите? Тъй като птиците използват толкова много енергия, за да летят, техният метаболизъм е значително по-висок от този на влечугите. При птиците консумацията на кислород по време на метаболизма на килограм тегло е 3-4 пъти по-висока, отколкото при влечугите. Тъй като скоростта на метаболизма е висока, следователно токсините от тялото трябва да бъдат отстранени бързо. Това изисква големи мощни бъбреци. Съвременните птици в тазовите кости имат три дълбоки вдлъбнатини, в които се намират тези големи бъбреци. Същите кухини за бъбреците се намират и в тазовите кости на protoavis. Очевидно тялото му се отличаваше с високо ниво на метаболизъм, необичайно за влечугите.

Всичко би било наред, но реконструкцията на Протоавис не вдъхва доверие на много палеонтолози. Останките му бяха осеяни с кости на други влечуги, в такива условия не е изненадващо да се объркат и да се броят части от две или дори няколко различни животни като едно същество. Като цяло за окончателни заключения трябва да изчакаме други находки, а съвременните птици засега ще останат без преки предци.

Въпреки това, като древни птици без преки потомци. Защото не е възможно да се проследи еволюцията на птиците последователно от началото до края. Все още има много пропуски. По-специално, не са открити междинни връзки между древните ветрилоопашати, които все още са запазили черти на влечуги - зъби, израстващи от алвеолите, коремни ребра и дълъг ред прешлени в опашката - и съвременните групи птици. Изведнъж, сякаш от нищото, в края на мезозойската ера се появяват древни гъски, гъски, албатроси, корморани и други водни птици.

Като хипотеза

И така, видяхме редица невероятни пернати същества, които са живели на Земята поне в края на мезозоя, в интервала преди 145-65 милиона години. По това време светът беше пълен с животни, които се стремяха да овладеят въздушното пространство. В допълнение към вездесъщия енанциорнис, в моретата на Северна Америка са открити зъбати, подобни на мисти ихтиорниси. Hesperornis е живял през късната креда в моретата на древна Евразия. В Европа имаше gargantuavis - неразбираемо родство на птица с размерите на пуйка. Горите на Монголия и Китай са обитавани от дървесни амбиортуси, ляонингхорни и пернати динозаври. И има много повече единични форми, чиято позиция в еволюционното дърво на птиците е трудно да се установи. Само два клона са ясно проследени: от протоавис до ветрилоопашати птици и от пернати динозаври до археоптерикс и по-нататък до енантиорнити.

Известни са редица фосилни форми, които не са напреднали отвъд планирането. Докато истинският махащ полет е бил възможен само за птерозаврите (ние не ги обсъждаме тук, тъй като те изобщо не са свързани с птиците), gui microraptors, enaniornis и истински ветрилоопашати птици. Всички те успешно овладяха въздушната среда. Птерозаврите са управлявали въздуха в продължение на 160 милиона години, енантиорнитите в продължение на най-малко 80 милиона години. И двамата вероятно са били надминати в конкурентната борба от ветрилоопашатите птици, които са се разселили широко по планетата през последните 65 милиона години.

През последните няколко десетилетия палеонтолозите показаха, че паралелната еволюция е широко разпространен път сред живите същества. Има няколко опита сред безгръбначните да станат членестоноги, сред древните риби да кацнат и да станат земноводни, сред влечугите да станат бозайници, сред растенията да придобият цъфтеж и да станат покритосеменни. Но обикновено само един или двама от тях се оказват успешни в бъдеще.

Въпросът за произхода и еволюцията на птиците е изяснен само в най-общи черти. Няма съмнение, че техните предци са били древни влечуги. Изолирането на клона на влечугите, което в крайна сметка доведе до птиците, трябва да се отдаде на самото начало на мезозоя (триас). Най-близки до птиците са псевдозухията (Pseudosuchia), която е дала началото на динозаврите, крокодилите и някои други групи влечуги. Сред тях особено се откроява Ornithosuchus (Ornithosuchus), показвайки най-голямо морфологично сходство с птиците. Подобно на птиците, те се движеха на задните си крака, а предните крайници служеха за хващане на храна. Опашката беше дълга. Имаше и прилики в структурата на таза, което се свежда до значително укрепване на тази формация. Външните капаци се състоят от удължени люспи с надлъжна ос, от които се разклоняват къси канали отстрани, така че скалата до известна степен прилича на перо по своята структура.

Самите псевдозухи са били високоспециализирани влечуги и не са преки предшественици на птиците. Филогенетичните корени на последното трябва да се търсят сред още по-древни влечуги, които са дали началото на псевдозухите. Еволюцията на тази група очевидно е протекла чрез първоначално адаптиране към катерене по дървета, във връзка с което задните крайници остават инструмент за поддържане на тялото върху твърда основа, а предните крайници са специализирани за катерене чрез увиване на пръстите си около клони. Впоследствие се разви способността за прескачане от клон на клон. Люспите, покриващи външната част на предния крайник, са удължени, образувайки зачатъците на равнината на крилото.

Спомнете си невероятната способност на съвременните пилета хоацин да се катерят по дърветата с помощта на пръстите на крилете. Катеренето по дърветата предизвика адаптация под формата на противопоставяне на първия пръст на задните крайници на останалите пръсти. Следващата стъпка беше разширяването на краищата на люспите и превръщането им в пера, които първо се развиха върху крилата и опашката, а впоследствие се разпространиха по цялото тяло. Появата на пера не само направи възможно летенето (първоначално, очевидно, само летенето), но също така изигра много важна топлоизолационна роля, т.е. до голяма степен определи хомойотермията на птиците.

Непосредствените предци на птиците все още не са открити. В палеонтологичната хроника има четири факта за находки на удивителни животни, заемащи в известен смисъл междинно положение между влечуги и птици. През миналия век в юрските отлагания бяха открити първо отпечатък от пера, а след това два относително цели скелета. Според един от тях е описан археоптерикс, според друг - близък до него археорнис. По-късно беше доказано, че Archeornis не е самостоятелен вид и е описан от друг отпечатък на Archeopteryx. При тези животни, разбира се, характеристиките на птиците са покривката на перата, предните крайници, модифицирани в крила, саблевидните лопатки, слети в дъгата на ключицата, структурата на таза, наличието в задните крайници на слят metatarsus - тарзус - и първия пръст на крака, противопоставен на другите три пръста. Наред с това, посочените животни се характеризират с много характеристики на влечугите: липсата на рогов клюн. Наличие на зъби, дълъг (около 20 прешлена) опашен гръбнак, тясна и безкилова гръдна кост, коремни ребра. Трите пръста на предните крайници бяха особени, добре развити и въоръжени с нокти; тазът е свързан с четири до шест прешлена, а не слят, както при птиците.

Анализът на структурата на археоптерикса дава основа за предположения за техния начин на живот. Те бяха дървесни, катерещи се животни, които можеха да се реят и да се плъзгат, но не и да летят. Това се доказва от слабия скелет на предните крайници, свободните пръсти, слабата, без кил, гръдната кост и гладката повърхност на костите на крилата, което показва липсата на мощни летящи мускули. Съдейки по структурата на таза, те снасят малки яйца с размер на ¼ пилешки яйца. Слабите зъби показват ядене на насекоми или плодове. Те трудно можеха да ходят на задните си крака сами, но се катереха добре по дърветата, както се вижда от структурата на крайниците и коланите им.

Не са открити връзки, свързващи първите птици с истински летящи птици. От отлаганията от периода Креда са известни две много особени групи птици: ихтиорнис (Ichthyornis) и хесперорнис (Hesperornis). Hesperornis е била водна птица, която не е имала способността да лети. Нямаше крила, а предните им крайници са представени само от зачатъците на рамото. Гръдната кост нямаше кил. Птиците водят воден начин на живот и гребят, докато плуват с добре развити задни крака. Външно те донякъде приличаха на луни. Ichthyornis са били добри летци и, както се вижда от развития скелет на крилата и голяма гръдна кост с висок кил. И при двете групи челюстите са били въоръжени със зъби.

В терциерния период се появяват доста типични птици, много близки до съвременните. В еоцена все още има назъбени форми (Odontopteryx), систематично близки до съвременните копеподи, но вече се появяват врабчоподобни, бързолети, кълвачи, валци, блатни птици и други съвременни групи. През олигоцена и особено през миоцена близостта на състава на орнитофауната става още по-голяма. Появяват се много представители на съвременните родове: бухали, сови, фламинго, чапли, чучулиги, тетрев, луни, чайки, лиски, гъски и др.

Обобщавайки горното, стигаме до извода, че предците на птиците са ранни мезозойски влечуги, систематично близки до псевдозухите. Първоначално те представляват сухоземни животни, които тичат само на задните си крака.

Предните им крайници са имали хващателна функция. Впоследствие начинът на живот се превръща в катерене по дърветата. Започва да се развива способността за прескачане, а след това и за плъзгащ се полет, което се свързва с растежа и удължаването на люспите. Способността да летите от клон на клон, от дърво на дърво и обратно. Развитието на тази способност доведе до появата на полета. Първоначалната среда за птиците е била гората. Това се доказва и от факта, че сега намираме най-много видове птици и най-голямо разнообразие от екологични типове в гората.

Едновременно с адаптирането към полета много характеристики на конструкцията се подобряват. Появата на покривка от пера послужи като най-важната предпоставка за хомойотермия.