Sinir toxumasının öyrənilməsi üsulları. Qarışıq Ramon y Cajal-Hortega görə glia gümüşü üçün istifadə olunur
Orqanizmdə sinir toxumasının əhəmiyyəti sinir hüceyrələrinin (neyronlar, neyrositlər) qıcıqlanmanı dərk etmək, həyəcan vəziyyətinə düşmək, impuls yaratmaq və onu ötürmək üçün əsas xassələri ilə müəyyən edilir.
Sinir toxumasından ibarətdir neyronlar(neyron), müəyyən bir funksiyanı yerinə yetirən və nevroqliya(nevroqliya), sinir hüceyrələrinin mövcudluğunu təmin etmək və dəstəkləyici, trofik, delimitasiya, ifrazat və qoruyucu funksiyaları yerinə yetirmək.
Neyronun sinir toxumasının əsas elementi kimi tanınması 20-ci əsrin əvvəllərində neyroanatomistlərin əsas nailiyyətidir. Fizioloqlar neyronun siqnallarını hansı elektrik və kimyəvi vasitələrlə ötürdüyünü müəyyən ediblər. Bu iki irəliləyiş beynin necə işlədiyini ortaya qoymasa da, bunun üçün lazımlı təməl yaradır.
Beynin strukturunun təfərrüatlı öyrənilməsində irəliləyiş, məsələn, ingilis anatomisti Avqust fon Valler tərəfindən aparılan mikrostruktur üzrə erkən tədqiqatların uğuru ilə əlaqələndirilir. O, ölməkdə olan sinir liflərinin dəstələrini (sözdə Vallerian degenerasiya) təcrid etməyə imkan verən kimyəvi bir üsul hazırladı. Bu üsuldan istifadə edərək boyama, periferik sinirləri meydana gətirən uzun liflərin beyin və onurğa beyni içərisində yerləşən hüceyrələrdən gələn proseslər olduğunu müəyyən etməyə kömək etdi. Bəzi böyükləri ibtidai mikroskoplardan istifadə etməklə belə görmək olardı. Əvvəllər mikroskoplar olsa da, beynin çox mürəkkəb və yığcam hüceyrə strukturlarını öyrənmək çətin idi. Fərdi hüceyrələrin aydın görünməsi üçün yeni boyalar lazım idi.
İtalyan anatomisti C. Golgi, təxminən 1875-ci ildə, müəyyən bir ərazidə bütün hüceyrələrin yalnız çox kiçik bir hissəsinin eyni vaxtda, yəqin ki, təsadüfi ardıcıllıqla boyandığı, lakin tamamilə boyandığı bir üsul icad etdi. Yaxşı işlənmiş Golgi ləkəsi ilə preparatda yalnız bir neçə neyron görünür, lakin onların hər biri bütün budaqları ilə tamamlanır. Anatomist, Golgi ilə boyanmış bir çox beyin hissələrinə baxaraq, bu toxumadakı müxtəlif hüceyrələrin siyahısını verə bilər. 100 hüceyrədən birini tamamilə ləkələyən və qalanları tamamilə təsirsiz qoyan Qolji metodunun necə və nə üçün işlədiyi hələ də məlum deyil.
C.Qolqinin müasiri, ispaniyalı S.Ramon y Cajal bütün səmərəli həyatını yeni üsulun sinir sisteminin demək olar ki, bütün hissələrinə tətbiqinə həsr etmişdir. Onun ilk dəfə 1904-cü ildə ispan dilində nəşr olunmuş mamont Histologic du systememe nerveux de l'homme et des vertebras (İnsan və onurğalıların sinir sisteminin histologiyası) neyrobiologiya üzrə ən fundamental monoqrafiya olaraq qalır. Ramón y Cajal dövründə hüceyrələr arasında davamlılıq dərəcəsi ilə bağlı mübahisələr gedirdi. Hüceyrələr bir-birindən tamamilə ayrıdırlar, yoxsa aksondan dendritə davamlı şəbəkədə bağlıdırlar? Əgər protoplazmanın davamlılığı olsaydı, onda bir hüceyrənin yaratdığı siqnallar kəsilmədən qonşuya keçə bilərdi; əgər davamlılıq yoxdursa, onda hər bir hüceyrədə yeni siqnalların yaranması üçün xüsusi bir proses olmalıdır.
Cajalın Golgi ilə boyanmış preparatları çoxlu təcrid olunmuş, tam ləkələnmiş hüceyrələr göstərir və şəbəkəyə bənzəyən heç nə görülməyib. Beləliklə, onun ilk böyük uğuru, bir-biri ilə sinapslar vasitəsilə əlaqə saxlayan fərdi, təcrid olunmuş hüceyrələrin toplusu kimi sinir sisteminin ideyası oldu.
Cajal elmə ikinci, bəlkə də daha əhəmiyyətli töhfə verdi: o, neyronlar arasındakı mürəkkəb əlaqələrin təsadüfi deyil, yüksək strukturlaşdırılmış və spesifik olduğuna dair çoxlu sübutlar topladı. O, onlarla müxtəlif beyin strukturlarının arxitekturasının hərtərəfli təsvirini vermiş və hər bir halda müxtəlif hüceyrələri müəyyən edib təsnif etmiş, bəzən isə öz metodlarının imkan verdiyi qədər bu hüceyrələrin bir-biri ilə necə əlaqəli olduğunu göstərirdi. Aydın oldu ki, nevroloq beyni anlamaq istəyirsə, o, təkcə onun müxtəlif hissələrinin necə qurulduğunu öyrənməklə kifayətlənməməli, həm də onların təyinatını ortaya qoymalı, ayrı-ayrı strukturlar və bütövlükdə necə işlədiyini ətraflı öyrənməlidir. Ancaq əvvəlcə tək bir neyronun siqnalları necə əmələ gətirdiyini və onları növbəti hüceyrəyə necə ötürdüyünü bilməliyik.
Uzun müddətdir ki, neyroanatomistlər Golgi və Nissl boyanması ilə işıq mikroskopiyasına əsaslanan ətraflı təsvirlərlə kifayətlənməli idilər (sonuncu dendritlər və aksonları olmayan fərdi hüceyrə cisimlərini vurğulayır). Müxtəlif beyin strukturları arasında, məsələn, beyin qabığının müxtəlif sahələri arasında və ya korteks ilə beyin sapı və beyincik arasında əlaqəni izləmək üçün ilk təsirli vasitə 20-ci əsrin 50-ci illərinin əvvəllərində təklif olunan boyama üsulu idi. Hollandiyada W. Nauta. Bu, bir neyron məhv edildikdə (mexaniki, elektrik və ya istilik təsirləri ilə) ondan uzanan sinir lifinin degenerasiyasına və hələ tam yoxa çıxmadığı halda, qonşu normal liflərdən fərqli olaraq rənglənməsinə əsaslanır. Əgər beynin müəyyən hissəsi məhv olarsa və bir neçə gündən sonra beyni Nauta üsulu ilə boyanırsa, sonra mikroskop altında araşdırılırsa, o zaman onun hansısa başqa və bəlkə də uzaq hissəsində seçici şəkildə boyanmış liflərin olması o demək olacaq. bu hissə məhv edilmiş ərazidən liflər alır. Bu üsul beyin xəritəsinin qeyri-adi genişlənməsinə və təfərrüatına gətirib çıxardı.
Neyroanatomiya yeni və effektiv texnikalar sayəsində son on ildə əvvəlki 50 ildəkindən daha çox inkişaf etmişdir. Tərəqqilər qismən təkmilləşdirilmiş kimyəvi texnika və müxtəlif maddələrin neyronlar tərəfindən necə hiss edildiyini və sinir lifləri boyunca hər iki istiqamətdə necə ötürüldüyünü daha yaxşı başa düşməklə bağlıdır. Tipik bir nümunə avtoradioqrafiyadır. Radioaktiv maddə beynin bu və ya digər strukturuna daxil olur, hüceyrə cisimləri onu udur, öz aksonları boyunca göndərir və uclarında toplanır. Daha sonra beyin toxumasının bir hissəsini hazırlasanız, onu foto emulsiyaya tətbiq etsəniz və inkişaf etmiş gümüş taxıllarının yerini mikroskop altında araşdırsanız, aksonların "təyinat yerlərini" müəyyən etmək mümkündür. Əksinə, sinir ucları tərəfindən qəbul edilən və aksonlar boyunca əks istiqamətdə - hüceyrə orqanına ötürülən, aksonun mənşə yerini aşkar edən digər maddələr təqdim edə bilərsiniz.
Mühüm nailiyyət ABŞ-da Milli Psixi Sağlamlıq İnstitutunda L. Sokolov tərəfindən hazırlanmış texnika idi. Qlükoza neyronlar üçün "yanacaq" rolunu oynayır və aktiv olduqda hüceyrələr istirahətdə olduğundan daha çox qlükoza istehlak edirlər. Etiketli deoksiqlükoza hüceyrələr tərəfindən sanki qlükoza kimi qəbul edilir. O, qlükoza kimi parçalanır, lakin onun maddələr mübadiləsinin birinci mərhələsinin məhsulu sonrakı çevrilmələrə məruz qalmır. Hüceyrəni tərk edə bilməyən bu məhsul onda toplanır və müəyyən hüceyrələrdə radioaktivliyin dərəcəsi onların funksional aktivliyini göstərir. Məsələn, aşağıdakı təcrübəni həyata keçirə bilərsiniz: bu maddəni venadaxili olaraq laboratoriya heyvanına yeridin və sonra səs stimulunu təqdim edin; Beynin mikroskopik müayinəsi beynin eşitmə ilə əlaqəli sahələrini aşkar edəcəkdir. Bu yaxınlarda yeni bir texnika hazırlanmışdır - pozitron emissiya tomoqrafiyası, xarici sensorlardan istifadə edərək pozitronları yayan radioaktiv izotoplarla etiketlənmiş deoksiqlükoza və ya digər maddələrin mövcudluğunu aşkar etməyə imkan verir. Bu perspektivli texnika laboratoriya heyvanında və ya insanlarda aktiv beyin strukturlarının in vivo xəritəsini çıxarmağa imkan verir.
Yalnız bir strukturda (məsələn, beyin qabığının bir hissəsində və ya serebellumda) əlaqələri təfərrüatlar olmadan ilk yaxınlaşmada müəyyən etmək üçün bütün mövcud üsulların istifadəsi bir və ya iki anatomistin beş və ya on il çəkə bilər. Beyin yüzlərlə müxtəlif quruluşdan ibarət olduğu üçün beyindəki əlaqələri başa düşmək üçün uzun illər lazım olduğu aydındır.
Neyron normal olaraq bölünmür, lakin bərpa etmək qabiliyyətinə malikdir və bərpa neyrogliya tərəfindən təmin edilir.
Zədələndikdə, neyron adətən ölür və mikroglial hüceyrələr tərəfindən faqositozlanır (“istehlak olunur”).
Bir neyron prosesi zədələnirsə, onda aşağıdakı hadisələr zənciri baş verir: xromatoliz başlayır - neyronun içərisində olan Nissl maddəsinin məhv edilməsi və əriməsi. Eyni zamanda, su itirilir, neyron ölçüsündə azalır və kəsmə prosesinin distal hissəsi parçalanır, yəni. Schwann hüceyrələri uzaqlaşır və miyelin həll olunur - bu reaksiya ümumiyyətlə ilkin adlanır Nissl reaksiyaları və təmsil edir ilkin degenerasiya.
Növbəti mərhələdə zamanı ikinci dərəcəli(Weller) degenerasiya neyron gövdəsi ilə əlaqəni itirmiş periferik seqment parçalanır, lakin Schwann hüceyrələri boş "qollar" adlandırıla bilən lentlər şəklində sinsitium əmələ gətirir. "Qollar" prosesin əvvəlki yerini göstərir. Belə lentlər Bünger lentləri adlanır.
Bundan sonra regenerasiya başlayır. Kəsilmiş aksonların mərkəzi uclarında qalınlaşmalar əmələ gəlir - böyümə flakonları. Bu kolbalarda akson Bünger kordonu boyunca köhnə innervasiya nöqtəsinə qədər böyüyür.
SİNİR TOXUMASININ Öyrənilməsi ÜSULLARI
Sinir toxumasını histoloji analizə verməzdən əvvəl preparatı hazırlamaq lazımdır, yəni. materialı düzgün götürün və düzəldin. Bir qayda olaraq, ölmüş orqanizmlərin sinir toxuması araşdırılır. Və ən çox görülən öyrənmə üsulu əvvəlcədən rəngləmə üsuludur. Rəng bəzi metalların neyronların cəsədlərində və ya proseslərində birləşmələr əmələ gətirmək xüsusiyyəti ilə müəyyən edilir, azaldıcı agentə məruz qaldıqda qara və ya başqa bir rəng verir.
Nissl maddəsi rəngləmə yolu ilə aşkar edilir metilen mavisi. Məhlulun ilkin tətbiqi ilə flüoresan mikroskopiyadan istifadə edin tripaflavin, bu, pulpa olmayan liflərin qırmızı parıltısını və pulpa liflərinin yaşılımtıl flüoresansını yaradır.
Boyanmadan əvvəl sinir toxumasını düzəltmək üçün 10-20% həll istifadə edin formaldehid, böyük parçalar (beyinlər) 24 saat ərzində 5% formaldehiddə yerləşdirilir salin məhlulu(NaCl), bundan sonra 10% formaldehid məhluluna köçürülür. Bundan sonra lazımi parçalar kəsilir və ya təzə formaldehid məhlulunda, ya da digər fiksatorlarda (spirt, surja və s.) saxlanılır.
Bəzi üsullar formalin və qarışığında ilkin fiksasiyanı əhatə edir ammominium bromid, və ya spirt və ammonyak qarışığında. Xloroform, kalium dikromat və azot turşusu da istifadə olunur.
Daha sonra beyin parçaları parafin bloklarına tökülür, onların köməyi ilə qalınlığı 120 mikrona qədər olan mikroseksiyalar hazırlanır. Bitmiş hissələr bir şüşə slaydın üzərinə yapışdırılır və boyanma başlayır. Metal duzlarının hüceyrə membranlarında çökməsi onları görünən edir. Dondurulmuş bölmələr və qurutma üsulu da istifadə olunur. Hazırlıqlar ləkələnə bilər hematoksilin, eozin, pikrofuksin, xrom turşusu, tionin, toluidin mavi, kresil bənövşəyi, qallosiyanin, gümüş, aparıcı, qızıl, molibden, osmik turşu.
2-ci mühazirə üçün ev tapşırığı.
1. Neyronların morfoloji tiplərinin sxematik təsvirini verin, tərkib elementlərini etiketləyin və bu tiplərin struktur mənsubiyyətini göstərin.
2. Başın frontal hissəsinin mərkəzi hissəsinin diaqramını çəkin və beynin qoruyucu strukturlarını göstərin.
SİNİR SİSTEMİNİN İNKİŞAFINDAN MÜHAZİRƏ
SİNİR SİSTEMİNİN FİLOGENEZİ
Filogenez təkamül prosesində üzvi dünyanın formalarının tədricən inkişafıdır.
Ən sadə birhüceyrəli orqanizmlərin sinir sistemi yoxdur, ona görə də onların bütün reaksiyaları bir hüceyrənin fəaliyyətinin nəticəsidir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə ayrı sinir hüceyrələri meydana çıxır, vəzifəsi təhdid edən xarici amili tez tanımaq və bədəni qoruya bilən hüceyrələrə siqnal ötürməkdir (əzələ, sancma və s.). Bu tip sinir sistemi adlanır diffuz və ya torlu. Bədənin hər hansı bir hissəsindən qıcıqlanmanı qəbul edə və digər hüceyrələrə impulslar göndərə bilir. Diffuz sinir sisteminin təkamülünün görünüşü heyvanlara yaşamaq uğrunda mübarizədə üstünlük verdi, çünki belə heyvanlar yırtıcılardan tez qaçıb özlərini daha sürətli ovlayırdılar.
Zaman keçdikcə müşahidə olundu konsentrasiya- səpələnmiş sinir hüceyrələri bir-birinə daha yaxın yerləşməyə başladı, düyünlər və ümumi traktlar yarandı, nəticədə sinir sisteminin düyün tipi meydana gəldi. Nodal sinir sistemi- bu, gedən sinir gövdələri olan mərkəzlərdə (qovşaqlarda) konsentrasiyası ilə xarakterizə olunan sinir hüceyrələri sistemidir. Seqmentdə yerləşən qanqliyalar heyvanlarda müvafiq bədən seqmentlərinin innervasiyası mərkəzləri kimi xidmət edir. Bədənin baş ucunda böyük suprafaringeal düyünlər var - onurğalıların beyninin prototipi.
Növbəti mərhələ odur ki, neyronlar təkcə fərdi sinir ganglionlarına deyil, hətta uzanmış davamlı sinir kordonuna - daxilində boşluq olan - bu borulu sinir sistemi.
Sinir borusu xordatlar üçün xarakterikdir - onun iki bölməsi var: baş və dorsal. Magistral bölgədən çoxlu köklər çıxır (insanlarda bunlar onurğa sinirlərinin kökləridir).
Kordalıların bədəninin metamerizminə uyğun olaraq tək boruvari sinir sistemi bir sıra oxşar təkrarlanan strukturlardan və ya seqmentlərdən ibarətdir.
Sinir borusunun sefalik ucunda, bədənin ön hissələrində hiss orqanlarının inkişafı ilə əlaqədar olaraq, sinir borusunun seqmental quruluşu qorunsa da, dəyişikliklərə məruz qalır. Sinir borusunun bu bölmələri beynin inkişaf etdiyi rudimentdir.
Beynin inkişafı onurğa beyninin təkmilləşdirilməsi ilə paralel olaraq baş verir və beyində yeni mərkəzlərin yaranması onurğa beyninin onsuz da mövcud olan mərkəzlərini tabe vəziyyətə gətirir. Sinir borusunun (beyin) baş hissəsində yeni köməkçi neyronlar meydana çıxdı və borunun ön hissəsi böyüdü ( sefalizasiya). Təkamülün erkən mərhələlərində formalaşan köhnə sinir mərkəzləri yox olmur, lakin yeniləri ilə müqayisədə tabe mövqe tutaraq qorunur.
Daha sonra orqanizmin mütərəqqi inkişafında kəmiyyət dəyişikliyi baş verdi: sinir borusunun ümumi böyüməsi. Bununla birlikdə, yeni bir keyfiyyət də əldə edildi - ön beyin yarımkürələri və korteksin inkişafı, burada yeni tənzimləmə mərkəzləri yaranır, aşağı dərəcəli sinir mərkəzlərini tabe edir, onların fəaliyyətini əlaqələndirir, sinir sistemini struktur və funksional bir bütövlükdə birləşdirir. Bu proses adlanırdı kortikolizasiya funksiyaları.
Telensefalonun inkişafı ilə paralel olaraq beynin bütün digər hissələrinin inkişafı (mürəkkəbləşməsi və differensiasiyası), yüksələn və enən sinir yollarının yenidən qurulması baş verdi. Onurğa beynində iki kiçik qalınlaşma (servikal və bel) meydana gəldi. Bu iki qalınlaşma, funksiyaları əzaları idarə edən neyronları ehtiva edir, servikal qalınlaşma daha güclüdür.
Beynin təkamülü reseptor aparatının inkişafı və təkmilləşdirilməsində, maddələr mübadiləsinin dəyişdirilməsi ilə orqanizmin ətraf mühitə uyğunlaşma mexanizmlərinin təkmilləşdirilməsində, funksiyaların kortikolizasiyasında özünü göstərmişdir.
SİNİR SİSTEMİNİN ONTOGENEZİ
Ontogenez- Bu, orqanizmin və ya onun bir hissəsinin doğulduğu andan ölümə qədər tədricən inkişafıdır.
İnsanın sinir sistemi ektodermdən embrionun bədəninin dorsal hissəsində inkişaf edir, burada ektodermal hüceyrələr sinir (medullar) lövhəsini əmələ gətirir. Medulyar lövhə onda əvvəlcə birqatlı, sonralar spongioblastlar (neyroqliyaların prekursorları) və neyroblastlar (neyronların prekursorları) meydana çıxır. Bu hüceyrələr bölünür və sinir lövhəsi böyüyür. Yan hissələrində bölünmə daha intensiv şəkildə baş verir, buna görə əyilir, üzərində silsilələr görünür, bunun nəticəsində sinir plitəsi olur. sinir yuvası, gələcəkdə rulonlar bağlanır və görünür sinir borusu, silsilələr birləşdikdən sonra sinir borusu ektodermadan ayrılır və mezodermaya düşür.
Bağlanma dövründə medullar (sinir) borusu üç təbəqədən ibarətdir. Sinir borusunun daxili təbəqəsindən mərkəzi kanalın ependimal örtüyü, orta təbəqədən boz maddə, xarici təbəqədən isə ağ maddə inkişaf edir.
Sinir borusu uzunluğu və eni ilə böyüyür, əlavə olaraq bəzi hüceyrələr (göz rudimentlərinin hüceyrələri) hərəkət edir.
Artıq 4 həftəlik embrionun beyin "vezikül" beyni var. Birinci mərhələdə beyin üç veziküldən (almaz formalı, orta beyin, ön beyin) ibarətdir. Sonradan, ön beyin və romboid veziküllərin fərqlənməsindən sonra beş vezikül (telensefalon, diensefalon, orta beyin, arxa beyin və uzunsov medulla) fərqlənir.
Dölün onurğa beyni intrauterin inkişafın ilk 3 ayında onurğa kanalına bərabərdir, lakin onurğa onurğa beynindən daha sürətli böyüyür və nəticədə "at quyruğu" əmələ gəlir. "Cauda equina" onurğa beyninin seqmentlərini müvafiq fəqərəarası dəliklərlə birləşdirən onurğa sinirləri toplusudur.
Dörd həftəlik embriondakı sinir borusu təkcə baloncukların olması ilə deyil, həm də sagittal müstəvidə əyilmələrlə xarakterizə olunur - bu əyilmələr beyin bölmələrinin sərhədləri kimi xidmət edir: əyilmələrin bəziləri ventral, bəziləri isə arxa tərəfə baxır. Beş veziküllü beyin bölmələrin yanal böyüməsi ilə xarakterizə olunur (məsələn: orbital veziküllər diensefalondan yan tərəfə çıxır).
Nəzərdə tutulan inkişaf yolu mərkəzi beyin kanalının nümunəsinə təsir göstərir: mərkəzi sinir sistemində mərkəzi onurğa kanalı beyin mədəcikləri sistemi ilə birləşir.
Doğuş zamanı mərkəzi sinir sistemi bölmələri olan bir beyindən ibarətdir: medulla oblongata, körpü, beyincik, orta beyin, diensefalon və ön beyin.
Ön beyin birinci və ikincini ehtiva edir serebral mədəciklər. Diensefalonda talamusun tüberkülləri arasında üçüncü mədəcik var, o, Sylviusun su kanalı vasitəsilə körpü, uzunsov beyincik və beyincik arasında yerləşən dördüncü mədəciklə birləşir.
3-cü mühazirə üçün ev tapşırığı
1. Təkamüldə sinir sisteminin əsas növlərinin sxematik təsvirini verin və müvafiq təşkilatı olan heyvanlara nümunələr verin.
2. İnsanın mərkəzi sinir sisteminin embriogenezin ardıcıl mərhələlərində embrionun vaxtını və ölçüsünü göstərən sxematik təsvirlərini çəkin və yaranan strukturları təyin edin.
Onurğa beyni haqqında MÜHAZİRƏ
Onurğa beyni yetkin bir insanın uzunluğu 40-45 sm, çəkisi təxminən 34-38 q və diametri 1,5 sm olan silindrik kordondur, onurğa sütununun onurğa kanalında kəllə sümüyünün maqnum boşluğundan ikincisinə qədər olan uzunluqda yerləşir. lomber vertebra, sonra terminal (son) iplə bitən bir quyruq ekvina şəklində davam edir.
at quyruğu onurğa beyninin birinci bel seqmentinin altında yerləşən onurğa sinirlərindən ibarətdir. Filum terminale yalnız onurğa beyninin membranları tərəfindən əmələ gəlir.
Onurğa beynində iki var qalınlaşmalar:
1. boyun (II boyundan II döş fəqərəsinə qədər),
2. bel (X torakaldan I bel fəqərəsinə qədər), konus medullarisə keçərək.
Bu zonalarda əzaları innervasiya edən sinirlər buradan əmələ gəldiyi üçün sinir hüceyrələrinin sayı artır.
Onurğa beyninin ventral hissəsində anterior median fissure, arxada posterior median sulcus, yanlarda isə anterior və posterior lateral sulkuslar var. Yivlər onurğa beyninin hər yarısını üç knatikə bölür.
Yanal yivlərdən - onurğa sinir köklərindən (SN) ikiqat sıra sinir lifləri dəstələri çıxır. Ön kök onurğa beyninin boz maddəsinin ön buynuzlarının motor neyronlarının aksonları tərəfindən əmələ gəlir. Arxa kök onurğa ganglionlarının həssas neyronlarının aksonları tərəfindən əmələ gəlir.
Onurğa beynində 31 seqment var:
§ 8 servikal (seqmentlər C 1 - C 8),
§ 12 sinə (seqmentlər T 1 - T 12),
§ 5 bel (seqmentlər L 1 -L 5),
§ 5 sakral (seqmentlər S 1 -S 5),
§ 1 coccygeal (seqmentlər Co 1).
Seqmentlərin sayı fəqərələrin sayına uyğun gəlmir.
Onurğa beynindən 31 cüt SMN, yəni 124 kök ayrılır. Hesablama belədir: onurğa beyninin 31 seqmenti (62 onurğa siniri), hər bir sinir iki kökdən ibarətdir (124).
Beləliklə, onurğa beyni seqmenti- bu, ondan uzanan iki SMN (və ya dörd kök) olan hissəsidir.
İnsanlarda dörd aylıq intrauterin inkişafdan başlayaraq, onurğa böyümədə onurğa beynini üstələyir. Bu proses insanın böyüməsi ilə başa çatır və nəticədə onurğa beyni ikinci bel fəqərəsi səviyyəsində başa çatır, müvafiq olaraq birinci torakal seqment yeddinci boyun fəqərəsi səviyyəsində, birinci bel seqmenti aşağıda yerləşir. onuncu döş fəqərəsinin səviyyəsi, birinci sakral seqment birinci bel fəqərəsi səviyyəsində yerləşir, birinci boyun seqmenti birinci boyun fəqərəsi ilə kəllə arasında yerləşir.
Onurğa beyninin kəsişməsi həm boz, həm də ağ maddəni göstərir. Onurğa beyninin mərkəzində sinir borusunun lümeninin qalığı olan mərkəzi kanal keçir.
BOZ MADDƏNİN STRUKTURU
Onurğa beyninin üfüqi hissəsində boz maddə "H" hərfi və ya kəpənək şəklindədir. Burada ön, arxa və yan buynuzlar fərqləndirilir.
Yan buynuzlar Yalnız birinci torakaldan üçüncü bel seqmentinə qədər preganglionik simpatik neyronların cəsədləri var; Servikal seqmentlərdə və ön buynuzlar arasında yuxarı torakal seqmentlərdə boz maddənin nazik çarpazları var - mesh formalaşması onurğa beyni.
Ön buynuzlarön yan sulkusdan çıxan, ön kökləri əmələ gətirən motor neyronlarının - aksonların cəsədlərini ehtiva edir.
Arxa buynuzlar interneyronların cisimlərini ehtiva edir. Arxa buynuzların uclarında var jelatinli maddə, onurğa beyninin müxtəlif seqmentlərini öz prosesləri ilə birləşdirən interneyronların cəsədlərindən ibarətdir.
AĞ MADDƏNİN QRUPU
Ağ maddə neyronların miyelinli prosesləri ilə formalaşır - afferent (yüksəyən) və efferent (azalan). Bu liflər onurğa beyninin keçirici aparatını təşkil edir. Hər tərəfdən ağ maddə üçə bölünür şnur(arxa, yan, ön).
Əlaqədar məlumat.
Məqalənin məzmunu
HİSTOLOGİYA, heyvan toxumasını öyrənən elm. Toxuma forma, ölçü və funksiya baxımından və metabolik məhsullarında oxşar olan hüceyrələr qrupudur. Ən ibtidai olanlar istisna olmaqla, bütün bitki və heyvanlarda bədən toxumalardan ibarətdir, ali bitkilərdə və yüksək mütəşəkkil heyvanlarda isə toxumalar çox müxtəlif struktur müxtəlifliyi və məhsullarının mürəkkəbliyi ilə seçilir; Müxtəlif toxumalar bir-biri ilə birləşdirildikdə bədənin ayrı-ayrı orqanlarını əmələ gətirir.
Histologiya heyvan toxumasını öyrənir; bitki toxumasının öyrənilməsi adətən bitki anatomiyası adlanır. Histologiya bəzən mikroskopik anatomiya adlanır, çünki o, orqanizmin strukturunu (morfologiyasını) mikroskopik səviyyədə öyrənir (histoloji müayinənin obyekti çox nazik toxuma kəsikləri və ayrı-ayrı hüceyrələrdir). Bu elm ilk növbədə təsviri olsa da, onun vəzifəsi normal və patoloji şəraitdə toxumalarda baş verən dəyişikliklərin şərhini də əhatə edir. Buna görə də, histoloq toxumaların embrional inkişaf zamanı necə əmələ gəldiyini, onların postembrional dövrdə böyümək qabiliyyətinin nə olduğunu və müxtəlif təbii və eksperimental şəraitdə, o cümlədən qocalması və ölümü zamanı necə dəyişikliklərə məruz qaldığını yaxşı başa düşməlidir. onların tərkib hüceyrələri.
Biologiyanın ayrıca bir sahəsi kimi histologiyanın tarixi mikroskopun yaradılması və onun təkmilləşdirilməsi ilə sıx bağlıdır. M.Malpiqi (1628-1694) “mikroskopik anatomiyanın atası” və buna görə də histologiyanın atası adlanır. Histologiya, əsas maraqları zoologiya və ya tibb sahəsində olan bir çox alimlər tərəfindən aparılan və ya yaradılmış müşahidələr və tədqiqat metodları ilə zənginləşdirilmişdir. Bunu ilk təsvir etdikləri strukturların adlarında və ya yaratdıqları üsullarda adlarını əbədiləşdirən histoloji terminologiya sübut edir: Langerhans adacıqları, Liberkühn vəziləri, Kupfer hüceyrələri, Malpigi təbəqəsi, Maksimov boyanması, Giemsa boyanması və s.
Hal-hazırda preparatların hazırlanması və onların mikroskopik müayinə üsulları geniş yayılmışdır ki, bu da ayrı-ayrı hüceyrələrin öyrənilməsinə imkan verir. Bu üsullara dondurulmuş bölmə üsulları, faza kontrastlı mikroskopiya, histokimyəvi analiz, toxuma mədəniyyəti, elektron mikroskopiya; sonuncu hüceyrə strukturlarının (hüceyrə membranları, mitoxondriyalar və s.) ətraflı öyrənilməsinə imkan verir. Skan edən elektron mikroskopdan istifadə etməklə hüceyrə və toxumaların sərbəst səthlərinin adi mikroskop altında görünməyən maraqlı üçölçülü konfiqurasiyasını aşkar etmək mümkün olub.
Parçaların mənşəyi.
Döllənmiş yumurtadan embrionun inkişafı daha yüksək heyvanlarda hüceyrənin təkrar bölünməsi (parçalanması) nəticəsində baş verir; Yaranan hüceyrələr tədricən gələcək embrionun müxtəlif yerlərində öz yerlərinə paylanır. Əvvəlcə embrion hüceyrələr bir-birinə bənzəyir, lakin onların sayı artdıqca xarakterik xüsusiyyətlər və müəyyən spesifik funksiyaları yerinə yetirmək qabiliyyəti əldə edərək dəyişməyə başlayırlar. Fərqlənmə adlanan bu proses son nəticədə müxtəlif toxumaların əmələ gəlməsinə səbəb olur. Hər hansı bir heyvanın bütün toxumaları üç orijinal mikrob təbəqəsindən yaranır: 1) xarici təbəqə və ya ektoderma; 2) ən daxili təbəqə və ya endoderma; və 3) orta təbəqə və ya mezoderma. Məsələn, əzələlər və qan mezodermanın törəmələridir, bağırsaq traktının selikli qişası endodermadan inkişaf edir, ektoderma isə integumentar toxuma və sinir sistemini əmələ gətirir.
sistemi.
Parçaların əsas növləri.
Histoloqlar adətən insanlarda və daha yüksək heyvanlarda dörd əsas toxuma ayırırlar: epitel, əzələ, birləşdirici (qan daxil olmaqla) və sinir. Bəzi toxumalarda hüceyrələr təxminən eyni forma və ölçüyə malikdir və bir-birinə elə sıx uyğunlaşır ki, aralarında hüceyrələrarası boşluq qalmır və ya demək olar ki, yoxdur; belə toxumalar bədənin xarici səthini əhatə edir və onun daxili boşluqlarını əhatə edir. Digər toxumalarda (sümük, qığırdaq) hüceyrələr o qədər də sıx yerləşmir və onların əmələ gətirdiyi hüceyrələrarası maddə (matris) ilə əhatə olunur. Beyin və onurğa beynini meydana gətirən sinir toxumasının (neyronların) hüceyrələri hüceyrə orqanından çox uzaqda, məsələn, əzələ hüceyrələri ilə təmas nöqtələrində bitən uzun proseslərə malikdir. Beləliklə, hər bir toxuma digərlərindən hüceyrələrin düzülüşü xarakteri ilə fərqlənə bilər. Bəzi toxumalarda bir hüceyrənin sitoplazmatik prosesləri qonşu hüceyrələrin oxşar proseslərinə çevrildiyi sinsitial quruluşa malikdir; bu struktur embrion mezenximada, boş birləşdirici toxumada, retikulyar toxumada müşahidə edilir və bəzi xəstəliklərdə də baş verə bilər.
Bir çox orqan bir neçə növ toxumadan ibarətdir ki, bu da onların xarakterik mikroskopik quruluşu ilə tanınır. Aşağıda bütün onurğalılarda olan əsas toxuma növlərinin təsviri verilmişdir. Onurğasızlar, süngərlər və coelenteratlar istisna olmaqla, onurğalıların epitel, əzələ, birləşdirici və sinir toxumalarına bənzər xüsusi toxumalara malikdirlər.
Epitel toxuması.
Epitel çox yastı (pullu), kub və ya silindrik hüceyrələrdən ibarət ola bilər. Bəzən çox qatlıdır, yəni. bir neçə hüceyrə qatından ibarət; belə epitel, məsələn, insan dərisinin xarici təbəqəsini əmələ gətirir. Bədənin digər hissələrində, məsələn, mədə-bağırsaq traktında, epitel bir qatlıdır, yəni. onun bütün hüceyrələri altda yatan baza membranına bağlıdır. Bəzi hallarda bir qatlı epitel təbəqələşmiş görünə bilər: əgər onun hüceyrələrinin uzun oxları bir-birinə paralel deyilsə, o zaman hüceyrələr fərqli səviyyələrdə görünür, baxmayaraq ki, əslində eyni zirzəmi membranında yerləşirlər. Belə epiteli çox sıralı adlanır. Epitel hüceyrələrinin sərbəst kənarı kirpiklərlə örtülmüşdür, yəni. protoplazmanın nazik tük kimi çıxıntıları (məsələn, nəfəs borusu kimi kirpikli epiteliya xətləri) və ya "fırça haşiyəsi" ilə bitir (nazik bağırsağı əhatə edən epitel); bu haşiyə hüceyrənin səthində ultramikroskopik barmaqvari çıxıntılardan (mikrovilli adlanan) ibarətdir. Qoruyucu funksiyalarına əlavə olaraq, epitel qazların və həll olunan maddələrin hüceyrələr tərəfindən udulduğu və xaricə buraxıldığı canlı bir membran rolunu oynayır. Bundan əlavə, epitel bədən üçün lazım olan maddələr istehsal edən vəzilər kimi xüsusi strukturlar meydana gətirir. Bəzən sekretor hüceyrələr digər epitel hüceyrələri arasında səpələnir; misallara balıqlarda dərinin səthi qatında və ya məməlilərin bağırsaq astarında selik əmələ gətirən qədəh hüceyrələri daxildir.
Əzələ toxuması.
Əzələ toxuması daralma qabiliyyətinə görə digərlərindən fərqlənir. Bu xüsusiyyət çox sayda submikroskopik kontraktil strukturları ehtiva edən əzələ hüceyrələrinin daxili təşkili ilə bağlıdır. Üç növ əzələ var: skelet, zolaqlı və ya könüllü də adlanır; hamar və ya qeyri-iradi; zolaqlı, lakin qeyri-iradi ürək əzələsi. Hamar əzələ toxuması milşəkilli mononüvəli hüceyrələrdən ibarətdir. Zolaqlı əzələlər xarakterik eninə zolaqları olan çoxnüvəli uzanmış kontraktil vahidlərdən əmələ gəlir, yəni. uzun oxa perpendikulyar dəyişən açıq və qaranlıq zolaqlar. Ürək əzələsi ucdan uca birləşən mononüvəli hüceyrələrdən ibarətdir və eninə zolaqlara malikdir; eyni zamanda, qonşu hüceyrələrin kontraktil strukturları çoxsaylı anastomozlarla bağlanaraq davamlı bir şəbəkə yaradır.
Birləşdirici toxuma.
Müxtəlif növ birləşdirici toxuma var. Onurğalıların ən mühüm dəstəkləyici strukturları iki növ birləşdirici toxumadan - sümük və qığırdaqdan ibarətdir. Qığırdaq hüceyrələri (xondrositlər) öz ətrafında sıx elastik torpaq maddəsi (matris) ifraz edirlər. Sümük hüceyrələri (osteoklastlar) duzların, əsasən kalsium fosfatın yataqlarını ehtiva edən torpaq maddəsi ilə əhatə olunmuşdur. Bu toxumaların hər birinin tutarlılığı adətən əsas maddənin təbiəti ilə müəyyən edilir. Bədən yaşlandıqca, sümüyün altında yatan maddədə mineral yataqların miqdarı artır və daha kövrək olur. Gənc uşaqlarda sümüyün, eləcə də qığırdaqların torpaq maddəsi üzvi maddələrlə zəngindir; buna görə, onlar adətən real sümük qırıqları yoxdur, lakin sözdə. qırıqlar (grenstick sınıqları). Tendonlar lifli birləşdirici toxumadan ibarətdir; onun lifləri fibrositlər (tendon hüceyrələri) tərəfindən ifraz olunan zülal olan kollagendən əmələ gəlir. Yağlı toxuma bədənin müxtəlif yerlərində yerləşə bilər; Bu, mərkəzində böyük bir yağ kürəsinin olduğu hüceyrələrdən ibarət olan özünəməxsus birləşdirici toxuma növüdür.
qan.
Qan birləşdirici toxumanın çox xüsusi növüdür; bəzi histoloqlar hətta onu ayrıca bir növ kimi fərqləndirirlər. Onurğalıların qanı maye plazmadan və əmələ gələn elementlərdən ibarətdir: qırmızı qan hüceyrələri və ya hemoglobin olan eritrositlər; müxtəlif ağ hüceyrələr və ya leykositlər (neytrofillər, eozinofillər, bazofillər, limfositlər və monositlər) və qan trombositləri və ya trombositlər. Məməlilərdə qan dövranına daxil olan yetkin qırmızı qan hüceyrələrində nüvələr yoxdur; bütün digər onurğalılarda (balıqlar, suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər və quşlar) yetkin fəaliyyət göstərən qırmızı qan hüceyrələri nüvədən ibarətdir. Leykositlər sitoplazmasında qranulların olub-olmamasından asılı olaraq iki qrupa - dənəvər (qranulositlər) və qeyri-dənəli (aqranulositlər) bölünür; Bundan əlavə, boyaların xüsusi qarışığı ilə boyanmadan istifadə edərək fərqləndirmək asandır: bu rəngləmə ilə eozinofil qranulları parlaq çəhrayı rəng əldə edir, monositlərin və limfositlərin sitoplazması - mavi bir rəng, bazofil qranulları - bənövşəyi rəng, neytrofil qranulları - zəif bənövşəyi rəng. Qan dövranında hüceyrələr müxtəlif maddələrin həll olunduğu şəffaf bir maye (plazma) ilə əhatə olunur. Qan toxumalara oksigeni çatdırır, onlardan karbon qazı və metabolik məhsulları çıxarır, qida maddələrini və hormonlar kimi ifrazat məhsullarını bədənin bir hissəsindən digərinə nəql edir.
Sinir toxuması.
Sinir toxuması əsasən beyin və onurğa beyninin boz maddəsində cəmləşmiş yüksək ixtisaslaşmış hüceyrələrdən - neyronlardan ibarətdir. Neyronun (akson) uzun prosesi nüvəni ehtiva edən sinir hüceyrəsi gövdəsinin yerləşdiyi yerdən uzun məsafələrə uzanır. Bir çox neyronların aksonları sinir dediyimiz dəstələr əmələ gətirir. Dendritlar da neyronlardan uzanır - daha qısa proseslər, adətən çoxlu və budaqlanmışdır. Bir çox akson, tərkibində yağ kimi material olan Schwann hüceyrələrindən ibarət olan xüsusi miyelin qabığı ilə örtülmüşdür. Qonşu Schwann hüceyrələri Ranvier düyünləri adlanan kiçik boşluqlarla ayrılır; onlar aksonda xarakterik yivlər əmələ gətirirlər. Sinir toxuması neyroqliya kimi tanınan xüsusi bir dəstəkləyici toxuma növü ilə əhatə olunmuşdur.
Dokuların dəyişdirilməsi və bərpası.
Orqanizmin bütün həyatı boyu ayrı-ayrı hüceyrələrin aşınması və ya yırtılması və ya məhv edilməsi daim baş verir ki, bu da normal fizioloji proseslərin bir tərəfidir. Bundan əlavə, bəzən, məsələn, bir növ zədə nəticəsində bədənin müxtəlif toxumalardan ibarət bu və ya digər hissəsinin itirilməsi baş verir. Belə hallarda orqanizm üçün itirilmiş hissənin çoxalması son dərəcə vacibdir. Lakin regenerasiya yalnız müəyyən məhdudiyyətlər daxilində mümkündür. Planarlar (yastı qurdlar), yer qurdları, xərçəngkimilər (xərçənglər, lobsterlər), dəniz ulduzları və dəniz xiyarları kimi bəzi nisbətən sadə şəkildə təşkil edilmiş heyvanlar bədənin hər hansı bir səbəbdən, o cümlədən kortəbii atılma nəticəsində tamamilə itirilən hissələrini bərpa edə bilər ( avtotomiya). Regenerasiyanın baş verməsi üçün qalan toxumalarda yeni hüceyrələrin əmələ gəlməsi (çoxalma) kifayət deyil; yeni əmələ gələn hüceyrələr, itirilmiş strukturların bir hissəsi olan bütün növ hüceyrələrin dəyişdirilməsini təmin etmək üçün diferensiallaşma qabiliyyətinə malik olmalıdır. Digər heyvanlarda, xüsusən də onurğalılarda regenerasiya yalnız bəzi hallarda mümkündür. Newts (quyruqlu suda-quruda yaşayanlar) quyruğunu və əzalarını bərpa edə bilir. Məməlilərdə bu qabiliyyət yoxdur; lakin, hətta onlarda, qaraciyərin qismən eksperimental çıxarılmasından sonra, müəyyən şərtlərdə qaraciyər toxumasının kifayət qədər əhəmiyyətli bir hissəsinin bərpası müşahidə edilə bilər.
Regenerasiya və differensiallaşma mexanizmlərinin daha dərindən başa düşülməsi, şübhəsiz ki, bu proseslərdən terapevtik məqsədlər üçün istifadə etmək üçün bir çox yeni imkanlar açacaqdır. Əsas tədqiqatlar artıq dəri və buynuz qişanın transplantasiyası üsullarının inkişafına böyük töhfə vermişdir. Əksər diferensiallaşmış toxumalarda çoxalma və differensiasiya qabiliyyətinə malik hüceyrələri saxlayır, lakin elə toxumalar (xüsusən də insanlarda mərkəzi sinir sistemi) var ki, onlar tam formalaşaraq bərpa oluna bilmirlər. Təxminən bir yaşında insanın mərkəzi sinir sistemi lazımi sayda sinir hüceyrələrini ehtiva edir və sinir lifləri olsa da, yəni. sinir hüceyrələrinin sitoplazmik prosesləri zədələnmə və ya degenerativ xəstəlik nəticəsində məhv edilmiş beyin və ya onurğa beyni hüceyrələrinin bərpası halları bilinmir;
İnsan orqanizmində normal hüceyrə və toxumaların dəyişdirilməsinin klassik nümunələri qanın və dərinin yuxarı təbəqəsinin yenilənməsidir. Dərinin xarici təbəqəsi - epidermis - sözdə sıx birləşdirici toxuma təbəqəsi üzərində yerləşir. dermis, qida maddələrini ona çatdıran kiçik qan damarları ilə təchiz edilmişdir. Epidermis təbəqəli skuamöz epiteldən ibarətdir. Onun yuxarı təbəqələrinin hüceyrələri tədricən çevrilir, nazik şəffaf tərəzilərə çevrilir - keratinləşmə adlanan proses; nəhayət, bu tərəzilər tökülür. Bu desquamation xüsusilə dərinin güclü günəş yanığından sonra nəzərə çarpır. Amfibiyalarda və sürünənlərdə dərinin buynuz təbəqəsinin tökülməsi (molting) müntəzəm olaraq baş verir. Səthi dəri hüceyrələrinin gündəlik itkisi epidermisin aktiv şəkildə böyüyən aşağı təbəqəsindən gələn yeni hüceyrələrlə kompensasiya edilir. Epidermisin dörd təbəqəsi var: xarici buynuz təbəqə, onun altında - parlaq təbəqə (burada keratinləşmə başlayır və onun hüceyrələri şəffaf olur), aşağıda - dənəvər təbəqə (hüceyrələrində piqment qranulları toplanır, bu da dərinin qaralmasına səbəb olur. dəri, xüsusilə günəş şüalarının təsiri altında) və nəhayət, ən dərin - rudimentar və ya bazal təbəqə (onda orqanizmin həyatı boyu mitotik bölünmələr baş verir, aşınmışları əvəz etmək üçün yeni hüceyrələr əmələ gətirir).
İnsanların və digər onurğalıların qan hüceyrələri də daim yenilənir. Hər bir hüceyrə növü az və ya çox müəyyən bir həyat müddəti ilə xarakterizə olunur, bundan sonra onlar bu məqsəd üçün xüsusi olaraq uyğunlaşdırılmış digər hüceyrələr - faqositlər ("hüceyrə yeyənlər") tərəfindən məhv edilir və qandan çıxarılır. Hematopoetik orqanlarda (insanlarda və məməlilərdə - sümük iliyində) yeni qan hüceyrələri (məhv olanları əvəz etmək üçün) əmələ gəlir. Qan itkisi (qanaxma) və ya qan hüceyrələrinin kimyəvi maddələrlə (hemolitik agentlər) məhv edilməsi qan hüceyrələrinin populyasiyalarına böyük ziyan vurursa, qan əmələ gətirən orqanlar daha çox hüceyrə istehsal etməyə başlayır. Dokuları oksigenlə təmin edən çox sayda qırmızı qan hüceyrələrinin itirilməsi ilə bədənin hüceyrələri sinir toxuması üçün xüsusilə təhlükəli olan oksigen aclığı ilə təhdid edilir. Leykositlərin çatışmazlığı ilə bədən infeksiyalara qarşı müqavimət göstərmək qabiliyyətini itirir, həmçinin məhv edilmiş hüceyrələri qandan çıxarır, bu da özlüyündə sonrakı ağırlaşmalara səbəb olur. Normal şəraitdə qan itkisi hematopoietik orqanların bərpaedici funksiyalarının səfərbər edilməsi üçün kifayət qədər stimul rolunu oynayır.
Anormal vəziyyətlərə toxuma reaksiyaları.
Dokular zədələndikdə, pozğunluğa reaksiya olaraq onların tipik strukturunda müəyyən itkilər ola bilər.
Mexanik zədələnmə.
Mexanik zədələnmə (kəsmə və ya qırılma) zamanı toxuma reaksiyası yaranan boşluğu doldurmağa və yaranın kənarlarını yenidən birləşdirməyə yönəldilmişdir. Zəif fərqlənmiş toxuma elementləri, xüsusən də fibroblastlar qırılma yerinə tələsir. Bəzən yara o qədər böyük olur ki, cərrah şəfa prosesinin ilkin mərhələlərini stimullaşdırmaq üçün ona toxuma parçaları daxil etməlidir; Bu məqsədlə amputasiya zamanı əldə edilən və “sümük bankında” saxlanılan sümük parçaları və hətta bütöv sümük parçaları istifadə olunur. Böyük bir yaranı əhatə edən dəri (məsələn, yanıqlar) sağalmanı təmin edə bilmədiyi hallarda bədənin digər hissələrindən alınan sağlam dəri qapaqlarının transplantasiyasına müraciət edilir. Bəzi hallarda, bu cür transplantasiyalar kök almır, çünki köçürülmüş toxuma həmişə köçürüldüyü bədənin hissələri ilə əlaqə qura bilmir və ölür və ya alıcı tərəfindən rədd edilir.
Xarici obyektlər.
Təzyiq.
Zərbələr dəriyə təzyiq nəticəsində daimi mexaniki zədələnmələr olduqda baş verir. Onlar ayaq tabanlarında, əllərin ovuclarında və bədənin daimi təzyiq altında olan digər bölgələrində tanış kalluslar və qalınlaşmış dəri şəklində görünür. Eksizyonla bu qalınlaşmaların aradan qaldırılması kömək etmir. Təzyiq davam etdikcə, kallusların əmələ gəlməsi dayanmayacaq və onları kəsməklə biz yalnız həssas alt təbəqələri ifşa edirik, bu da yaraların əmələ gəlməsinə və infeksiyanın inkişafına səbəb ola bilər.
Toxumaların öyrənilməsi üsulları.
Mikroskopik müayinə üçün toxuma preparatlarının hazırlanması üçün bir çox xüsusi üsullar hazırlanmışdır. Canlı toxumanı müşahidə etməyə və öyrənməyə imkan verən toxuma mədəniyyəti adlı xüsusi texnika da mövcuddur.
Doku mədəniyyəti.
İzolyasiya olunmuş toxuma və ya orqanların parçaları mikroblarla çirklənmə ehtimalını istisna edən şəraitdə qida məhlullarına yerləşdirilir. Bu qeyri-adi mühitdə normal şəraitdə onlara xas olan bir çox xüsusiyyətləri (məsələn, qida maddələrinə, oksigenə, müəyyən boşluğa ehtiyac və s.) nümayiş etdirən toxumalar böyüməyə davam edir, yəni. onlar canlı orqanizmdə olduqda. Yetişdirilmiş toxumalar bir çox struktur və funksional xüsusiyyətlərini saxlaya bilirlər: ürək əzələsinin fraqmentləri ritmik şəkildə büzülməyə davam edir, embrionun dərisi böyüməyə və adi istiqamətdə fərqlənməyə davam edir. Ancaq bəzən becərmə normal şəraitdə ifadə edilməyən və naməlum qala bilən toxuma xüsusiyyətlərini ortaya qoyur. Beləliklə, anormal neoplazmaların (şişlərin) hüceyrələrinin quruluşunu öyrənərkən, onların müəyyən bir toxuma və ya onların embrion mənşəyinə aid olduğunu müəyyən etmək həmişə mümkün olmur. Lakin süni qida mühitində yetişdirildikdə onlar müəyyən toxuma və ya orqanın hüceyrələrinə xas olan xüsusiyyətlər əldə edirlər. Bu, təkcə şişin düzgün müəyyən edilməsində deyil, həm də onun ilkin yarandığı orqanın müəyyən edilməsində son dərəcə faydalı ola bilər. Fibroblastlar (birləşdirici toxuma hüceyrələri) kimi bəzi hüceyrələr kultura üçün çox asandır və bu onları qiymətli eksperimental subyektlər halına gətirir, xüsusən də yeni dərmanları sınaqdan keçirmək üçün homojen material lazım olduqda.
Artan toxuma mədəniyyəti xüsusi bacarıq və avadanlıq tələb edir, lakin bu, canlı toxumanın öyrənilməsi üçün vacib bir üsuldur. Bundan əlavə, adi histoloji üsullarla tədqiq edilən toxumaların vəziyyəti haqqında əlavə məlumatlar əldə etməyə imkan verir.
Mikroskopik müayinələr və histoloji üsullar.
Ən səthi müayinə belə bir toxumanı digərindən ayırmağa imkan verir. Əzələ, sümük, qığırdaq və sinir toxuması, eləcə də qanı adi gözlə tanımaq olar. Bununla belə, ətraflı bir araşdırma üçün toxumanı mikroskop altında yüksək böyütmə ilə öyrənmək lazımdır ki, bu da ayrı-ayrı hüceyrələri və onların yayılmasının təbiətini görməyə imkan verir. Yaş preparatlar mikroskop altında araşdırıla bilər. Belə bir hazırlıq nümunəsi qan yaxmasıdır; Bunu etmək üçün bir şüşə slaydın üzərinə bir damla qan çəkilir və nazik bir film şəklində üzərinə yayılır. Bununla belə, bu üsullar adətən hüceyrələrin paylanması və ya toxumaların birləşdiyi ərazilərin tam təsvirini vermir.
Bədəndən çıxarılan canlı toxumalar sürətli dəyişikliklərə məruz qalır; Bu arada, toxumadakı ən kiçik dəyişiklik belə histoloji nümunədəki şəklin təhrif edilməsinə səbəb olur. Buna görə də, toxuma bədəndən çıxarıldıqdan dərhal sonra onun təhlükəsizliyini təmin etmək çox vacibdir. Bu, fiksatorların köməyi ilə əldə edilir - müxtəlif kimyəvi tərkibli mayelər, quruluşunun təfərrüatlarını təhrif etmədən hüceyrələri çox tez öldürür və toxumanın bu sabit vəziyyətdə saxlanmasını təmin edir. Çoxsaylı fiksatorların hər birinin tərkibi təkrar təcrübələr nəticəsində işlənib hazırlanmış və onlardakı müxtəlif komponentlərin arzu olunan nisbəti eyni təkrar sınaq və səhv üsulu ilə müəyyən edilmişdir.
Fiksasiyadan sonra toxuma adətən susuzlaşdırılır. Yüksək konsentrasiyalı spirtə sürətli keçid hüceyrələrin büzülməsinə və deformasiyasına səbəb olacağından, dehidrasiya tədricən həyata keçirilir: toxuma ardıcıl artan konsentrasiyalarda, 100% -ə qədər spirt olan bir sıra damarlardan keçirilir. Bundan sonra toxuma adətən maye parafinlə yaxşı qarışan bir mayeyə köçürülür; Bunun üçün ən çox ksilen və ya toluol istifadə olunur. Ksilolun qısa müddətə məruz qalmasından sonra parça parafini udmaq qabiliyyətinə malikdir. Emprenye bir termostatda aparılır ki, parafin maye qalsın. Bütün bunlar sözdə naqillər əl ilə aparılır və ya nümunə bütün əməliyyatları avtomatik həyata keçirən xüsusi bir cihaza yerləşdirilir. Daha sürətli naqillər həm su, həm də parafinlə qarışan həlledicilərdən (məsələn, tetrahidrofuran) istifadə etməklə də istifadə olunur.
Doku parçası tamamilə parafinlə doyduqdan sonra kiçik kağız və ya metal qəlibə qoyulur və üzərinə maye parafin əlavə edilərək bütün nümunənin üzərinə tökülür. Parafin sərtləşdikdə, içərisinə daxil olan toxuma ilə bərk blok əmələ gətirir. İndi parça kəsilə bilər. Adətən bunun üçün xüsusi bir cihaz istifadə olunur - mikrotom. Əməliyyat zamanı alınan toxuma nümunələri dondurulduqdan sonra kəsilə bilər, yəni. susuzlaşdırmadan və parafinə daxil edilmədən.
Sümük kimi toxumada bərk daxilolmalar varsa, yuxarıda təsvir edilən prosedur bir qədər dəyişdirilməlidir. Sümüyün mineral komponentləri əvvəlcə çıxarılmalıdır; Bunun üçün toxuma fiksasiya edildikdən sonra zəif turşularla müalicə olunur - bu proses dekalsifikasiya adlanır. Dekalsifikasiyaya məruz qalmamış blokda sümük varlığı bütün toxumanı deformasiya edir və mikrotom bıçağının kəsici kənarını zədələyir. Bununla belə, sümüyü kiçik parçalara ayıraraq və bir növ aşındırıcı ilə üyüdərək nazik kəsiklər - mikroskop altında araşdırma üçün uyğun olan son dərəcə nazik sümük kəsikləri əldə etmək mümkündür.
Mikrotom bir neçə hissədən ibarətdir; əsas olanlar bıçaq və tutucudur. Parafin bloku üfüqi bir müstəvidə bıçağın kənarına nisbətən hərəkət edən bir tutucuya yapışdırılır, bıçağın özü isə sabit qalır. Bir dilim alındıqdan sonra tutucu mikrometr vintləri ilə istədiyiniz dilim qalınlığına uyğun müəyyən məsafədə irəli çəkilir. Bölmələrin qalınlığı 20 µm (0,02 mm) və ya 1-2 µm (0,001-0,002 mm) qədər kiçik ola bilər; bu, müəyyən bir toxumadakı hüceyrələrin ölçüsündən asılıdır və adətən 7-10 mikron arasında dəyişir. İçərisində toxuma olan parafin bloklarının bölmələri bir şüşə slaydda yerləşdirilir. Sonra, ksilendə kəsikli şüşə yerləşdirməklə parafin çıxarılır. Bölmələrdə yağlı komponentləri qorumaq lazımdırsa, parafin əvəzinə toxuma daxil etmək üçün suda həll olunan sintetik polimer olan karbomum istifadə olunur.
Bütün bu prosedurlardan sonra hazırlıq boyama üçün hazırdır - histoloji preparatların istehsalında çox vacib bir mərhələdir. Toxumanın növündən və tədqiqatın təbiətindən asılı olaraq müxtəlif rəngləmə üsulları istifadə olunur. Bu üsullar, parça tikmə üsulları kimi, çoxillik təcrübələr zamanı işlənib hazırlanmışdır; lakin daim yeni metodlar yaradılır ki, bu da həm yeni tədqiqat sahələrinin inkişafı, həm də yeni kimyəvi maddələrin və boyaların yaranması ilə bağlıdır. Boyalar müxtəlif toxumalar və ya onların ayrı-ayrı komponentləri (hüceyrə nüvələri, sitoplazma, membran strukturları) tərəfindən fərqli şəkildə sorulduğuna görə histoloji tədqiqat üçün mühüm vasitə rolunu oynayır. Rənglənmənin əsasını boyaları təşkil edən mürəkkəb maddələr və hüceyrə və toxumaların müəyyən komponentləri arasında kimyəvi yaxınlıq təşkil edir. Boyalar, həll olma qabiliyyətindən və seçilmiş üsuldan asılı olaraq sulu və ya spirtli məhlullar şəklində istifadə olunur. Ləkədən sonra, artıq boyanı çıxarmaq üçün preparatlar su və ya spirtdə yuyulur; bundan sonra yalnız bu boyanı çəkən strukturlar rəngli qalır.
Hazırlığın kifayət qədər uzun müddət saxlanılması üçün ləkələnmiş hissə tədricən sərtləşən bir növ yapışan maddə ilə bulaşmış örtüklə örtülmüşdür. Bu məqsədlə Kanada balzamı (təbii qatran) və müxtəlif sintetik mühitlərdən istifadə olunur. Bu şəkildə hazırlanan preparatlar illərlə saxlanıla bilər. Hüceyrələrin və onların komponentlərinin ultrastrukturunu aşkar etmək üçün toxumanı elektron mikroskop altında araşdırmaq üçün digər fiksasiya üsullarından (adətən osmik turşu və qlutaraldehiddən istifadə etməklə) və digər montaj vasitələrindən (adətən epoksi qatranlar) istifadə olunur. Şüşə və ya almaz bıçağı olan xüsusi ultramikrotom qalınlığı 1 mikrondan az olan kəsiklər əldə etməyə imkan verir və daimi preparatlar şüşə slaydlara deyil, mis meshlərə quraşdırılır. Bu yaxınlarda, elektron mikroskopiya üçün toxuma sabitləndikdən və quraşdırıldıqdan sonra bir sıra adi histoloji boyanma prosedurlarını tətbiq etməyə imkan verən üsullar hazırlanmışdır.
Burada təsvir olunan əmək tutumlu proses ixtisaslı kadrlar tələb edir, lakin mikroskopik slaydların kütləvi istehsalı konveyer texnologiyasından istifadə edir ki, bu prosesdə bir çox susuzlaşdırma, yerləşdirmə və hətta rəngləmə mərhələləri avtomatlaşdırılmış toxuma bələdçiləri tərəfindən həyata keçirilir. Diaqnozun təcili olaraq qoyulması lazım olduğu hallarda, xüsusən də əməliyyat zamanı, biopsiya toxuması tez bir zamanda sabitlənir və dondurulur. Belə parçaların bölmələri bir neçə dəqiqə ərzində hazırlanır, doldurulmur və dərhal boyanır. Təcrübəli bir patoloq dərhal hüceyrə paylanmasının ümumi sxeminə əsaslanaraq diaqnoz qoya bilər. Lakin bu cür bölmələr müfəssəl tədqiqatlar üçün yararsızdır.
Histokimya.
Bəzi boyama üsulları hüceyrələrdə müəyyən kimyəvi maddələri aşkar edə bilir. Yağların, glikogenin, nuklein turşularının, nukleoproteinlərin, müəyyən fermentlərin və hüceyrənin digər kimyəvi komponentlərinin diferensial boyanması mümkündür. Boyalar yüksək metabolik aktivliyə malik toxumaları intensiv şəkildə ləkələdiyi məlumdur. Histokimyanın toxumaların kimyəvi tərkibinin öyrənilməsinə verdiyi töhfə durmadan artır. Spesifik immunoqlobulinlərə (antikorlara) bağlana bilən boyalar, flüoroxromlar və fermentlər seçilmişdir və bu kompleksin hüceyrədə bağlanmasını müşahidə etməklə hüceyrə strukturlarını müəyyən etmək olar. Bu tədqiqat sahəsi immunohistokimyanın mövzusudur. İşıq və elektron mikroskopiyada immunoloji markerlərin istifadəsi hüceyrə biologiyası haqqında biliklərimizi sürətlə genişləndirir, həmçinin tibbi diaqnozların dəqiqliyini artırır.
"Optik rəngləmə".
Ənənəvi histoloji rəngləmə üsulları toxumaları öldürən fiksasiyanı əhatə edir. Optik rəngləmə üsulları qalınlığı və kimyəvi tərkibi ilə fərqlənən hüceyrə və toxumaların da müxtəlif optik xüsusiyyətlərə malik olmasına əsaslanır. Nəticədə, qütblü işıq, dispersiya, müdaxilə və ya faza kontrastından istifadə edərək, parlaqlıq və (və ya) rəng fərqlərinə görə ayrı-ayrı struktur detallarının aydın göründüyü şəkillər əldə etmək mümkündür, halbuki adi işıq mikroskopunda bu cür detallar fərqlənmir. . Bu üsullar həm canlı, həm də sabit toxumaların öyrənilməsinə imkan verir və adi histoloji üsullarla mümkün olan artefaktların görünüşünü aradan qaldırır.
Beynin əqli fəaliyyət orqanı kimi rolu haqqında elmi faktın müəyyən edilməsi, şübhəsiz ki, bəşəriyyətin ən mühüm elmi kəşfi sayıla bilər. Əqli fəaliyyətin beynin və xüsusən də baş beyin qabığının funksional fəaliyyətinin təzahürü olduğunu sübut edən sübutlar müxtəlif anatomik biliklərə, embriologiya, fiziologiya, patoloji anatomiya və histologiya məlumatlarına, eləcə də çoxillik klinik müşahidələrə əsaslanır.
Zehni fəaliyyət orqanı kimi beyin indi bir sıra fənlər üzrə elmi maraqların mərkəzinə çevrilmişdir. Əgər əvvəllər sinir sisteminin işləməsi ilə bağlı nəzəriyyələr sırf mexaniki konsepsiyalara əsaslanırdısa, indi beyin insanın sinir sisteminin müxtəlif strukturlarının qarşılıqlı təsirini təmin edən inteqral tipli mürəkkəb bir cihaz kimi qəbul edilir. bütövlükdə xarici və daxili mühitin dəyişən şərtlərinə.
Uzun müddət bir çox elmi və ümumi fəlsəfi cərəyanların önündə duran əqli fəaliyyətin maddi substratının öyrənilməsi problemi hələ də böyük nəzəri və praktiki maraq oyatmaqda davam edir. Tədqiqatın molekulyar səviyyəsi də daxil olmaqla, sinir sisteminin strukturunu və funksiyasını öyrənmək üçün yeni yüksək informativ üsulların meydana çıxması, habelə insanın psixi fəaliyyətinin sistemli təşkili haqqında psixoloji fikirlərin inkişafı bu sahənin tərəqqisini strateji cəhətdən müəyyən etmişdir. .
Onların lezyonlarının ən dəqiq aktual diaqnostikası üçün müxtəlif sinir strukturlarının funksional məqsədinin öyrənilməsi üçün yeni metodların istifadəsi psixoloji proseslərin morfoloji substratları haqqında əsas fikirləri yenidən nəzərdən keçirmək və insanın psixi fəaliyyətinin xüsusiyyətlərini izah etmək üçün güclü bir təkan oldu.
Sinir sisteminin struktur və funksional təşkilinin öyrənilməsinin müasir üsulları morfoloji, klinik və eksperimental olaraq bölünə bilər, baxmayaraq ki, bu təsnifat olduqca ixtiyaridir.
I. Sinir sisteminin öyrənilməsinin morfoloji üsulları aşağıdakıları daxil edin.
- 1. Neyrohistoloji üsullar. Xüsusi texnologiyalardan istifadə etməklə parça bölmələri hazırlanır və müxtəlif boyalarla rənglənir. Sinir strukturlarını öyrənmək üçün mikroskopik işıq və lüminesans üsullarından istifadə olunur.
- 2. Elektron mikroskopiyası. Bunun üçün ultranazik kəsiklər hazırlanır, xüsusi texnika ilə rənglənir, sinir hüceyrələrinin komponentləri və hüceyrədaxili strukturlar yüksək böyütmələrdə tədqiq edilir.
- 3. Konfokal lazer tarama mikroskopiyası. Bu üsul lazer şüasının fokusunda flüoresansın qeydə alınmasına əsaslanır ki, bu da ayrı-ayrı neyronlar da daxil olmaqla müəyyən strukturların üçölçülü rekonstruksiyasını yaratmağa imkan verir.
- 4. Hüceyrə mədəniyyətinin öyrənilməsi. Sinir hüceyrələrinin bir və ya bir neçə populyasiyası süni mühitdə becərilir. Sağ qalan beyin toxumaları və hüceyrə mədəniyyətləri müxtəlif toxuma hormonlarından istifadə edərək, müəyyən maddələrin nisbətini dəyişdirərək xüsusi mühitlərdə yetişdirilir. Bu tədqiqat ayrı-ayrı sinir hüceyrələrinin və onların proseslərinin strukturunu və fəaliyyət mexanizmlərini, onların glial və damar mühitinin əhəmiyyətini və s.
- 5. Neyrohistokimyəvi üsullar. Onlar xüsusi markerlərin istifadəsinə əsaslanır, məsələn, horseradish peroxidase, Lucifer yellow, və s. Məsələn, süni administrasiyadan sonra, horseradish peroksidaza neyron prosesləri tərəfindən aktiv şəkildə sorulur və hüceyrə orqanına daşınır. Bu, tədqiq olunan strukturların neyronlararası əlaqələrini qurmağa imkan verir.
- 6. Avtoradioqrafiya. Radioaktiv etiketdən istifadə edərək, onun neyron strukturunda hərəkəti intravital olaraq müşahidə edilir. Etiket müxtəlif maddələr (qlükoza, amin turşuları, nukleotidlər, oliqopeptidlər və s.) ilə əlaqələndirilə bilər. Neyron hüceyrə cisimləri radioaktiv materialı udur və öz aksonları boyunca nəql edir. Bu üsul yalnız sinir strukturlarının lokalizasiyasını deyil, həm də fəaliyyətini müəyyənləşdirir.
- 7. Monoklonal antikorların istifadəsi. Bu üsul istehsal etdikləri vasitəçi əsasında neyronların ciddi şəkildə müəyyən edilmiş qruplarını müəyyən etməyə imkan verir. Antigen-antikor reaksiyasının inkişafı nəticəsində hüceyrə ölümü anında sinir toxumasının vəziyyətini qeyd etmək və bununla da beynin intravital təşkili haqqında təsəvvür əldə etmək mümkün olur.
II. Sinir sisteminin öyrənilməsi üçün klinik üsullar aşağıdakıları daxil edin.
- 1. Beynin kompüter və maqnit rezonans görüntüləməsi. Bu üsullar onurğa beyni və beynin anatomik quruluşunun xüsusiyyətlərini öyrənməyə və onların zədələnməsinin yerli sahələrini qiymətləndirməyə imkan verir.
- 2. Pozitron emissiya tomoqrafiyası. Metod pozitron buraxan qısamüddətli izotopun beyin qan dövranına daxil edilməsinə əsaslanır. Beyində radioaktivliyin paylanmasına dair məlumatlar beynin üçölçülü yenidən qurulması şəklində işlənir və qan axınının paylanmasından asılı olaraq maddələr mübadiləsinin intensivliyini və beyin bölgələrinin funksional fəaliyyətini mühakimə etməyə imkan verir, və həmçinin aktiv beyin strukturlarını intravital olaraq xəritələməyə imkan verir.
- 3. Elektroensefaloqrafiya (EEQ). Metod, baş dərisinin səthinə yerləşdirilən elektrodlardan istifadə etməklə həyata keçirilən beyin qabığında hüceyrələrin ümumi fəaliyyətinin qeydə alınmasına əsaslanır.
- 4. Elektrokortikoqrafiya və elektrosubkortikoqrafiya. Bu üsullardan istifadə edərək, subkortikal və kortikal strukturların elektrik hadisələri qeydə alınır - mikroelektrodlar beyin qabığının müəyyən sahələrinə və subkortikal nüvələrə daxil edilir. Bu üsullar, EEG-dən fərqli olaraq, bütün neyronlar qrupunun fəaliyyət dərəcəsini deyil, ayrı-ayrı hüceyrələrin funksional vəziyyətini qiymətləndirməyə və müəyyən bir sinir hüceyrəsinin lokalizasiyasını və ixtisaslaşmasını aydınlaşdırmağa imkan verir. Onlar beyin əməliyyatı zamanı istifadə edilə bilər.
- 5. Reoensefaloqrafiya (REG). Bu, beynin qan damarlarına qan tədarükü dərəcəsini öyrənmək üçün bir üsuldur ki, bu da dolayı yolla onun müxtəlif hissələrinin funksional fəaliyyətini mühakimə etməyə imkan verir.
III. Sinir sisteminin tədqiqi üçün eksperimental üsullar aşağıdakıları daxil edin.
- 1. Sinir toxumasının məhv edilməsi üsulu. Bu üsul tədqiq olunan strukturların funksiyalarını qurmaq üçün istifadə olunur. Sinir strukturlarının lazımi səviyyədə neyrocərrahi kəsişmələri və ya onlardan elektrik cərəyanı keçərkən elektrodlar və mikroelektrodlardan istifadə edərək lazımi strukturların məhv edilməsi ilə həyata keçirilir.
- 2. Ekstirpasiya üsulu. Sinir toxumasının müəyyən sahələri heyvandan cərrahi yolla çıxarılır, sinir hüceyrələrinin seçici ölümünə səbəb ola biləcək maddələrə bir neştər və ya kimyəvi təsir ilə çıxarıldıqdan sonra baş verən dəyişiklikləri qeyd edir. Bu üsullar qrupuna xəsarətlər (hərbi və məişət) nəticəsində sinir strukturlarının müxtəlif zədələnməsinin klinik müşahidələri də daxildir.
- 3. Sinir fəaliyyəti metodu. Hüceyrədaxili elektroddan istifadə edərək, öyrənilən sinir hüceyrəsinin elektrik fəaliyyətini qeyd etməyə əsaslanır.
- 4. Qıcıqlanma üsulu. Elektrik cərəyanının və ya sinir sisteminin müxtəlif strukturlarının kimyəvi maddələrinin qıcıqlanmasına əsaslanır və buna görə də fərqlənir:
- a) reseptorların qıcıqlanması və həyəcanın baş verdiyi mərkəzi sinir sisteminin strukturlarının müəyyən edilməsi;
- b) mərkəzi sinir sisteminin sahələrinin qıcıqlanması və reaksiyanın müşahidəsi (Seçenov təcrübəsi).
- c) stereotaktik elektrik stimullaşdırılması - mikroelektrodlardan istifadə etməklə mərkəzi sinir sisteminin müəyyən nüvələrinin stimullaşdırılması və baş verən dəyişikliklərin qeydə alınması. Bu üsul kortikal somatotoniyanı aşkar etdi və beyin qabığının motor zonasının xəritəsini tərtib etdi.
Anlamaq lazımdır ki, bu üsullardan heç biri sinir sisteminin müxtəlif strukturlarının strukturunun və fəaliyyətinin bütün xüsusiyyətlərini tam izah edə bilməz. Yalnız bütün sistemin səviyyəsindən sinir strukturlarını nəzərə alaraq molekulyar biokimyəvi və biofiziki tədqiqatların məlumatlarına qədər müxtəlif tədqiqatların nəticələrinin inteqrasiyası tədqiqatçının qarşısında duran sualları həll etməyə qadirdir.
Müxtəlif beyin strukturlarının pozğunluqları zamanı psixi proseslərin təhlilinin xüsusi formalarının istifadəsi qavrayışın, duyğuların, təfəkkürün, yaddaşın, nitqin və s.
Funksional anatomiyanın nevrologiya, loqopedik, xüsusi psixologiya və s. kimi tibbi və psixoloji bilik sahələri ilə sıx əlaqəsi nəzəri, klinik təbabət və psixologiyanın aktual problemlərini həll etməyə imkan verir.
Qısa tarixi ekskursiya.İnsan bədəninin struktur təşkili ilə psixi proseslərin gedişatının xüsusiyyətlərinin dərk edilməsi arasındakı əlaqə məsələlərini həll etmək üçün ilk cəhdlər mövcud fəlsəfi və dini baxışlar çərçivəsində həyata keçirildi və bir orqan axtarışına qədər qaynadı. psixikanın “konteyneri” rolu təyin olunsun. Qədim Yunanıstan alimləri zehni funksiyaların lokallaşdırılması ilə bağlı çoxsaylı səhv fərziyyələr irəli sürmüşlər. Ən erkən fikirlər, bütün bədənin zehni funksiyaların həyata keçirilməsinə cavabdeh olduğu faktına qədər qaynadı. Sonralar fiziki və psixi həyatın əsas faktorunun qan dövranı sistemi olduğuna inanmağa başladılar. Qədim yunan təlimində “pnevmaya” qan damarlarında dolaşan və psixikanın əsas substratı funksiyasını yerinə yetirən xüsusi, incə bir maddə kimi xüsusi əhəmiyyət verilirdi.
Qeyd etmək lazımdır ki, psixi funksiyaların humoral hipotezi ilə yanaşı (yunan dilindən. yumor - maye) başqaları da var idi. Beləliklə, beynin hiss və düşüncə orqanı olduğuna dair göstərişlər qədim yunan həkiminə aiddir Krotonlu Alkmeon cərrahi əməliyyatlar və xəstələrin davranışlarının müşahidələri nəticəsində oxşar nəticəyə gələn (e.ə. VI əsr). Xüsusilə, o, sensasiyanın beyinlə birbaşa əlaqəsi olan periferik duyğu aparatının xüsusi quruluşuna görə yarandığını müdafiə etdi.
İnsanın zehni fəaliyyətinin sirlərini anlamağa çalışmış əsas alimlərin adını çəkmək lazımdır.
Pifaqor(e.ə. 570-490) - filosof və ruhun ölməzliyi və fiziki həyatın sonunda onun bədəndən bədənə keçməsi haqqında təlimin banisi. O, ağlın funksiyasını beyinlə əlaqələndirir və ürəyi ruhun oturacağı hesab edirdi.
Hippokrat(təxminən eramızdan əvvəl 460-cı il - təxminən 370-ci il) beynin böyük süngər vəzi və zehni funksiyaları təmin edən orqan olduğuna inanırdı. Sonralar o, dörd maye (qan, selik, qara və sarı öd) doktrinasını yaratdı ki, onların birləşməsi insanın sağlamlığını və psixi xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirir. O, hissləri, ehtirasları ürəklə əlaqələndirirdi.
Aristotel(e.ə. 384-322) “ümumi həssaslıq” doktrinasını formalaşdırmışdır. Onun mahiyyəti ondan ibarət idi ki, təsvirlərin qavranılması üçün hiss orqanları və mərkəzi orqan - beyin eyni zamanda toxunma orqanı rolunu oynayır. Aristotel üçün ruhun orqanı ürək idi, beyin isə “ürəyin istiliyini” və qanı soyutmaq üçün selik ifraz edən vəzi hesab olunurdu.
Herofil(e.ə. 335-280) və Erasistratus(304-250 BC) yarılmalara əsaslanaraq, əvvəllər ligamentlərdən və vətərlərdən fərqlənməyən sinirləri fərqləndirməyə başladılar, həmçinin hissiyyat və motor sinirləri arasında fərqlər aşkar etdilər. Bundan əlavə, onlar beyin qabığının relyefindəki fərqlərə diqqət çəkdilər və səhvən insanların zehni qabiliyyətlərinin qıvrımların sayına görə fərqləndiyinə inandılar.
Claudius Galen(129-210 AD) hesab edirdilər ki, zehni proseslər beynin mədəciklərinin mayesi, həmçinin ürək və qaraciyərlə bağlıdır. O, sinir sistemini budaqlanmış gövdə şəklində təsəvvür edirdi, onun hər bir budağı müstəqil həyat yaşayır.
Andreas Vesalius(1514-1564) - anatomiyanın islahatçısı, beynin strukturunu kifayət qədər ətraflı öyrənmiş və belə nəticəyə gəlmişdir ki, zehni proseslərin maddi substratı mədəcik sistemi deyil, beynin maddəsidir.
R. Dekart(1596-1650) riyazi və fizioloji tədqiqatlarla məşğul olaraq refleks anlayışını inkişaf etdirdi. Onun fikrinə görə, bədənin xarici dünya ilə qarşılıqlı əlaqəsi beyindən (mərkəz kimi) və ondan ayrılan “sinir borularından” ibarət sinir sistemi vasitəsilə həyata keçirilir. Onun ideyalarına görə, ruh canlı ruhların ən kiçik hərəkətlərini tutan və təəssüratların təsiri altında onları əzələlərə yönəldən epifizdə lokallaşdırılmışdır. Nəticə etibarilə, xarici stimulların hərəkətləri motor hərəkətlərinin səbəbi kimi prioritet olaraq qəbul edildi.
XVII-XVTTI əsrlərdə. Beynin ayrı-ayrı hissələrinin çıxarılmasına əsaslanan beyin strukturlarının funksional məqsədinin öyrənilməsi üçün eksperimental üsullar geniş şəkildə tətbiq olunmağa başladı. Onlar zehni proseslər və onların mümkün maddi daşıyıcısı arasındakı əlaqə haqqında fikirləri əhəmiyyətli dərəcədə inkişaf etdirdilər. Beləliklə, ingilis anatomisti T. Willis(1621-1675) ilk dəfə "boz maddənin" (beyin qabığının) heyvan "ruhunun" daşıyıcısı kimi rolunu qeyd etdi. Beynin "ağ maddəsi" (ağ maddə), onun fikrincə, "ruhun" bədənin digər hissələrinə çatdırılmasını təmin edir, onları hisslər və hərəkətlərlə təmin edir. O, iki yarımkürənin işində korpus kallosumun birləşdirici rolu ilə bağlı ilk fikirlərdən birinə malikdir.
Ən məşhurları arasında 19-cu əsrin əvvəllərində aparıcı anatomistin tədqiqatları var. F. Gall(1758-1828). O, ilk dəfə boz və ağ maddə arasındakı fərqləri təsvir etdi və insanın zehni və psixi qabiliyyətlərinin beynin ayrı, məhdud sahələri ilə əlaqəli olduğunu, böyüdükcə kəllə sümüyünün xarici relyefini meydana gətirdiyini irəli sürdü. insanın qabiliyyətlərindəki fərdi fərqləri müəyyən etmək. Beyin qabığının müxtəlif funksional zonalarını kəllə sümüyünün üzərinə proyeksiya etmək üçün əsassız cəhdi əks etdirən F.Qallın səhv frenoloji xəritələri tezliklə unudulmağa göndərildi, lakin onlar fərdin rolunun öyrənilməsi üzərində işin davam etdirilməsi üçün təkan oldu. qıvrımlar.
Proseslər M. Daxa(1771-1837) və J. B. Buyot (1796-1881), tibbi müşahidələr əsasında aparılmış, yerli beyin lezyonları nəticəsində nitqin itirilməsi ilə bağlı fərziyyələrə həsr edilmişdir. Ancaq 1861-ci ilə qədər fransız anatomisti və cərrahı P. Broca(1824-1880) Paris Antropoloji Cəmiyyətinin iclasında bu məsələ ilə bağlı çıxış etdi. O, nitq itkisi olan iki xəstənin tədqiqatının materiallarını təqdim etdi və bunun sol yarımkürənin aşağı frontal girusun zədələnməsi ilə əlaqəli olduğunu qeyd etdi. Beləliklə, P. Broca beyin qabığında funksiyaların dinamik lokallaşdırılması doktrinasının əsasını qoydu.
P. Brocanın müşahidələri beynin müəyyən hissələrinin elektrik cərəyanı ilə qıcıqlanması ilə bağlı bir sıra tədqiqatları stimullaşdırdı. 1874-cü ildə alman alimi K. Wernicke(1848-1905) yuxarı temporal girusun arxa hissələrində bir lezyon müəyyən edilmiş şifahi nitq anlayışı pozulmuş xəstələrin klinik hallarını təsvir etdi.
E. Gitzig(1807-1875), zəif elektrik cərəyanı ilə kəllə sümüyünün yaraları olan xəstələrin beyinlərini stimullaşdıraraq, beynin arxa bölgəsinə təsir edən bu təsirlərin gözlərin hərəkətinə səbəb olduğunu müəyyən etdi. O, beyin qabığının görmə sahələrini kəşf etdi.
19-cu əsrin sonu beynin məhdud bir sahəsinin hər hansı bir zehni funksiyanın "beyin mərkəzi" ola biləcəyinə inanan alimlərin ən böyük uğurları ilə qeyd edildi. Müəyyən edilmişdir ki, beynin oksipital loblarında zədələnmələr görmə qavrayışının pozulmasına, parietal nahiyədəki zədələnmələr isə məqsədyönlü hərəkətləri düzgün yerinə yetirmək qabiliyyətinin itirilməsinə səbəb olur. Daha sonra beyin qabığında "yazı mərkəzi", "hesablama mərkəzi" və s. müəyyən edildi. onların beyin maddəsinin ümumi itkisi dərəcəsi ilə əlaqəsi.
Beləliklə, ingilis nevroloqu D. H. Cekson(1835-1911) dinamik yanaşmaya əsaslanaraq mərkəzi sinir sisteminin fəaliyyətinin üç səviyyəli təşkili nəzəriyyəsini əsaslandırdı. Onun fikrincə, funksiya mürəkkəb “şaquli” təşkilatın fəaliyyətinin nəticəsidir: ən aşağı səviyyə beyin sapı, orta səviyyə korteksin həssas və motor sahələri, ən yüksək səviyyə isə onun frontal bölgələri ilə təmsil olunur. . O, həmçinin beyində patoloji proseslərin təkcə bəzi funksiyaların itirilməsi ilə deyil, həm də digər funksiyaların kompensasiya xarakterli aktivləşməsi ilə özünü büruzə verməsini təklif edib. Beləliklə, pozğunluq yalnız funksiyaların itirilməsi əlamətləri ilə deyil, həm də sərbəst buraxılma və qarşılıqlı (antaqonist) aktivləşmə əlamətləri ilə qiymətləndirilməlidir.
19-cu əsrin məşhur patoloqu. R. Virxov(1821 - 1902) fərdi sinir hüceyrələrinin rolunu öyrənmək üçün stimul rolunu oynayan patologiyanın hüceyrə nəzəriyyəsini əsaslandırdı. Hüceyrə nəzəriyyəsi işığında avstriyalı alim T. Meinert(1833-1892) beyin qabığının ayrı-ayrı hüceyrələrinin təsvirini etdi, onlara psixi proseslərin daşıyıcısı funksiyasını aid etdi. Kiyev anatomisti V. A. Mərclər(1834-1894) anterior mərkəzi girusun qabığında nəhəng piramidal hüceyrələri kəşf etdi və onları motor funksiyalarının icrası ilə əlaqələndirdi. İspan histoloqu və neyroanatomisti S. Ramon və Cajal(1852-1934) sinir sisteminin strukturunun neyron nəzəriyyəsini əsaslandırdı və yüksək dərəcədə mürəkkəblik və nizamlılıq göstərdi.
Beynin məhdud sahələrində zehni funksiyaların lokalizasiyasının qiymətləndirilməsi geniş materialın alınması ilə müşayiət olundu, bunun əsasında 1934-cü ildə bir Alman psixiatrı K. Kleist(1879-1960) hərbi beyin xəsarətləri nəticəsində yüksək psixi funksiyaların pozulmalarını tədqiq edərək beynin lokalizasiya xəritəsini tərtib etmişdir. Burada o, fərdi, o cümlədən sosial cəhətdən müəyyən edilmiş funksiyaları korteksin müəyyən sahələrinin fəaliyyəti ilə əlaqələndirdi.
Elmi əsərlər daha çox məşhurlaşdı K. Brodman(1868-1918) histoloji tədqiqatlara əsaslanan beyin qabığının sitoarxitektonik xəritəsi haqqında. O, beynin müxtəlif hüceyrə strukturlarına malik 50-dən çox sahəsini müəyyən edib. Beləliklə, 19-cu əsrin sonlarında. Beynin işinə dair elmi baxışlar sistemi, müstəqil xarakterli müxtəlif qabiliyyətlərin lokallaşdırıldığı "mərkəzlər" toplusu kimi ideyaya endirildi.
Ali psixi funksiyaların lokalizasiyasının öyrənilməsində fizioloji istiqamət 19-cu əsrin ortalarında yaranmağa başladı. və ən çox Rusiyada inkişaf etmişdir. Ciddi anatomik lokalizasiya nəzəriyyəsinin ilk tənqidçisi oldu I. M. Seçenov(1829-1905). O, fikirlərini “Beynin refleksləri” kitabında açıqlayıb.
P. F. Lesgaft(1837-1909) bədən tərbiyəsinin insan orqanizmində müəyyən xüsusiyyətləri dəyişdirmək üçün insan orqanizminə məqsədyönlü təsirinin mümkünlüyünü ilk dəfə əsaslandırdı. Əsərləri sayəsində P. F.Lesqaft orqanizmlə ətraf mühitin, forma və funksiyanın vəhdəti ideyasına əsaslanaraq anatomiyada funksional istiqamətin əsasını qoydu. Π. F.Lesqaft təkcə görkəmli həkim və anatom deyil, həm də müəllim və psixoloq idi. 1884-cü ildə uşaq və yeniyetmələrin şəxsiyyətinin 20 illik tədqiqatının nəticəsi olan "Məktəb növləri" kitabının ilk nəşri nəşr olundu. Onlar məktəblilərin altı əsas tipini müəyyən etdilər və onların xarakterik xüsusiyyətlərini təsvir etdilər. Təklif olunan "məktəb növləri"ndə Π. F.Lesqaft şəxsi xarakteroloji xüsusiyyətləri xarici sosial-psixoloji ekoloji amillərin və fərdi meylin birləşməsinin məhsulu hesab edirdi. Bir sıra əsərlərində müəllif müxtəlif yaş dövrlərində uşaqların davranışlarını proqnozlaşdırmağa cəhd göstərmişdir. Bu kitabla Rusiyada psixologiyada təhsil psixologiyası kimi bir istiqamətin inkişafı başladı.
V. M. Bekhterev(1857-1927) - beyin və onurğa beyninin funksional anatomiyasının öyrənilməsinə mühüm töhfə vermiş görkəmli rus nevroloqu və psixiatrı. O, beyin qabığında funksiyaların lokallaşdırılması doktrinasını əhəmiyyətli dərəcədə genişləndirdi və refleks nəzəriyyəsini dərinləşdirdi. “Beyin və onurğa beyninin keçirici yolları” (1894) elmi işini hazırlayarkən o, sonradan onun adını almış bir sıra beyin mərkəzlərini kəşf etmişdir.
Əsəb fəaliyyətinin öyrənilməsinə əhəmiyyətli bir töhfə verdi I. P. Pavlov(1849–1936). O, funksiyaların dinamik lokalizasiyası, həyəcanverici və inhibitor proseslərin məkan oriyentasiyasında beynin dəyişkənliyi haqqında nəzəriyyələr hazırladı. Onun əsərlərində birinci və ikinci siqnal sistemləri haqqında fikirlər formalaşdırılıb əsaslandırılmış, analizatorların üç səviyyəli təşkili konsepsiyası hazırlanmışdır.
20-ci əsrin birinci yarısında. İngilis fizioloqu Ch.Şerrinqton(1857-1952) sinir təmasları - sinapslar doktrinasını əsaslandırdı. O, zəif elektrik cərəyanı ilə qıcıqlanan motor korteksinin sahələri ilə bədənin əks tərəfindəki ciddi şəkildə müəyyən edilmiş əzələlərin reaksiyaları arasında əlaqə yaratmaq üçün təcrübələr apardı. Daha sonra oxşar metodoloji prinsiplərin inkişafı Kanadalı neyrocərrah tərəfindən istifadə edilmişdir V. Penfild(1891-1976), insan bədəninin müxtəlif hissələrinin beyin qabığının həssas və motor sahələrinə lokalizasiya (proyeksiya) nəzəriyyəsini əsaslandırdı.
Ölkəmizdə ilk neyropsixoloji tədqiqatlar aparılmağa başlandı L. S. Vygotsky(1896–1934). O, yerli beyin zədələnmələri zamanı ali psixi funksiyalarda baş verən dəyişiklikləri təhlil etmiş, insan beyninin işini heyvan beyninin işindən fərqləndirən funksiyaların dinamik lokallaşdırılması prinsiplərini təsvir etmişdir.
Neyromorfologiya və fiziologiyanın bu bölməsi ardıcıl nəzəri baxışlar sisteminə çevrildi. A. R. Luriya(1902-1977) və tələbələri. Onlar zehni proseslərin təşkilində frontal lobların və digər beyin strukturlarının rolu haqqında çoxlu faktiki material toplayıb sistemləşdirmiş, çoxsaylı əvvəlki tədqiqatları ümumiləşdirmiş və fərdi psixi funksiyaların - yaddaş, nitq, intellektual proseslərin pozulmasının öyrənilməsini davam etdirmişlər. , yerli beyin lezyonlarında könüllü hərəkətlər və hərəkətlər, onların bərpası xüsusiyyətlərini təhlil etdi.
-nin işi N. A. Bernşteyn(1896–1966) və P. K. Anoxina(1898-1974), funksional sistemlər nəzəriyyəsini əsaslandıran.
B. G. Ananyev(1907-1972) və onun tələbələri əqli fəaliyyətin ikitərəfli serebral tənzimlənməsinin rolunun öyrənilməsinə həsr olunmuş bir sıra işlər həyata keçirmişlər. Bu əsərlər beyin yarımkürələrinin birləşmiş işinin məkan oriyentasiyasında, sonra isə canlı orqanizmin həyat fəaliyyətinin və davranışının idarə edilməsinin ümumi proseslərində rolu haqqında bir sıra mühüm müddəaların formalaşmasına səbəb oldu. O, həmçinin hisslər nəzəriyyəsi və insanın analitik sisteminin funksional strukturunun genezisi konsepsiyasını yaratmışdır.
akademik N. P. Bekhtereva(1924-2008) uzun illərdir ki, müxtəlif psixi proseslərin həyata keçirilməsində subkortikal formasiyaların rolunu öyrənmək üçün iş aparılır.
Görkəmli Leninqrad alimləri N. N. Traugott, L. I. Wasserman Və Ya. A. Meyerson 20-ci əsrin ortalarında məlumatı qəbul edən, saxlayan və emal edən bir sistem kimi beyin nəzəriyyəsini əsaslandırdı. Onlar yeni, sonralar klassikləşmiş “təsadüfi giriş yaddaşı”, “mesajın filtrasiyası”, “səs-küydən qorunma”, “informasiyanın statistik kodlaşdırılması”, “qərar qəbulu” və s. anlayışlarını təqdim etdilər.
20-ci əsrin sonu - 21-ci əsrin əvvəllərində. Müxtəlif beyin strukturları və onların yerinə yetirdiyi funksiyalar arasındakı əlaqə üzərində araşdırmalar davam etdirildi. Bunun sayəsində beyin qabığında zehni funksiyaların lokallaşdırılması ilə bağlı klassik fikirlərə yenidən baxıldı.
Çoxşaxəli tədqiqatlar sübut etdi ki, somatik və ya vegetativ reflekslərin yaratdığı və müəyyən bir sinir hüceyrələri qrupu tərəfindən aydın şəkildə idarə olunan elementar funksional proseslərdən fərqli olaraq, yüksək zehni funksiyalar korteksin ciddi şəkildə müəyyən edilmiş sahələrində yerləşə bilməz. Hər biri mürəkkəb zehni proseslərin həyata keçirilməsinə kömək edən birgə işləyən zonaların mürəkkəb sistemlərini təşkil edirlər. Üstəlik, onlar müəyyən bir iyerarxik sistem təmin edərək beynin müxtəlif hissələrində yerləşə bilərlər. Bu yanaşma psixoloqun praktik işini də dəyişir.
Zehni fəaliyyətin əsasını sinir strukturları arasında xüsusi əlaqə olan mürəkkəb funksional sistem olduğunu başa düşmək, sinir sisteminin müxtəlif strukturlarında, xüsusən də beyində psixi pozğunluqların lokalizasiyası ilə bağlı sualları həll etməyə yeni yanaşmaya imkan verir. . Bu, pozğunluqların polimorfik lokalizasiyasını və onların müvafiq düzəlişlərini başa düşmək üçün geniş üfüqlər açır.
Histoloji nümunə əsas tədqiqat obyektidir.
İncə (5-10 mikron), şəffaf olmalıdır, işıq şüasını asanlıqla ötürməlidir və orqanın nazik bir hissəsi, ümumi preparat (məsələn, pia mater), orqanın izi (məsələn, bir qaraciyərin və ya dalağın izi), yaxma (məsələn, qan və ya sümük iliyi yaxması), toxuma filmi (boş birləşdirici toxuma).
Histologiyada klassik və əsas tədqiqat obyekti toxuma və ya orqanın sabit və ləkələnmiş hissəsi olmaqda davam edir.
Histoloji nümunənin istehsalı prosesi aşağıdakı əsas addımları əhatə edir:
1) materialın götürülməsi və bərkidilməsi;
2) materialın sıxılması;
3) bölmələrin yaradılması;
4) bölmələrin boyanması;
5) balzam və ya digər şəffaf mühitlərdə (polistirol, selloidin) kəsiklərin bağlanması.
Mikronümunənin fiksasiyası
Fiksasiya orqandan götürülən kiçik bir parçanın (3-5 mm) fiksatora (formalin, 70 0 spirt və s.) batırılmasından ibarətdir. Fiksasiya parçalanma proseslərinin qarşısını alır və bununla da strukturların bütövlüyünü qorumağa, zülalların laxtalanmasına və həyati fəaliyyətinin dayandırılmasına kömək edir və strukturlar ölü və sabit olur.
Mikronümunənin sıxılması
Sızdırmazlıq üçünədəd, müxtəlif maddələr, ən çox parafin, selloidin və üzvi qatranlar istifadə olunur. Sıxlaşdırıcı mühitə tökülən parçalar onlardan nazik kəsiklər hazırlamaq üçün lazım olan plastikliyi əldə edir.
Bölmələrin yaradılması
Bölmələrin hazırlanması qalınlığı 5-dən 50 mikrona qədər olan xüsusi cihazlarda - mikrotomlarda istehsal olunur .
Bölmənin rənglənməsi
Boyama bölmələr mikroskoplarda onlara baxarkən ayrı-ayrı histoloji strukturların kontrastını artırmaq üçün istifadə olunur. Histoloji bölmələrin rənglənməsi üsulları çox müxtəlifdir. Bölmələri boyalarla emal edərkən mürəkkəb kimyəvi və fiziki proseslər baş verir.
Histoloji ləkələr bölünür turşu, əsas və neytral.
Turşu boyalarla yaxşı ləkələnən strukturlar adlanır oksifil və əsas boyalarla boyananlar – bazofil. Həm turşu, həm də əsas boyaları qəbul edən strukturlardır heterofil və ya neyrofil. Ən çox istifadə edilən boyalar hematoksilin və eozindir. Hematoksilin hüceyrə nüvələrini bənövşəyi rəngə, eozin isə sitoplazmanı çəhrayı-sarı rəngə boyayan turşulu boyadır. Rəngli preparatlar daha sonra artan gücü olan spirtlərdə susuzlaşdırılır və ksilendə aydınlaşdırılır.
Uzunmüddətli saxlama üçün, histoloji bölmə yekunlaşdırmaq balzam və ya digər maddələrə sürüşdürün və şüşəni örtün. Hazır histoloji nümunə uzun illər saxlanıla bilər və mikroskop altında tədqiqat üçün istifadə edilə bilər.
Sinir və elastik toxumaların elementlərinin müəyyən edilməsi üsulları.
Histoloji müayinə üçün sinir toxuması parafin, selloidin və jelatinə yerləşdirilir. Parafin və selloidində yerləşdirmə texnikasının bu mərhələdə sinir toxumasının emalında heç bir özəlliyi yoxdur.
Histokimya.
Histokimya, heyvan və bitki toxumalarının kimyəvi xassələrini öyrənən histologiyanın bir qolu.
G.-nin vəzifəsi toxuma hüceyrələrində (bax Hüceyrə) və interstisial mühitlərdə maddələr mübadiləsinin xüsusiyyətlərini aydınlaşdırmaqdır. O, inkişaf zamanı hüceyrə xassələrindəki dəyişiklikləri, iş arasındakı əlaqələri, yetkin hüceyrə və toxumaların maddələr mübadiləsini və yenilənməsini öyrənir. Histokimyəvi üsulların əsas prinsipi hüceyrələrin müəyyən kimyəvi komponentinin bir boya ilə bağlanması və ya reaksiya zamanı rəngin əmələ gəlməsidir. Bir sıra üsullar (sitofotometriya, lüminesans və müdaxilə mikroskopiyası) maddələrin fiziki xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Müxtəlif histokimyəvi üsullardan istifadə etməklə bir çox maddələrin toxumada lokalizasiyasını və kəmiyyətini, onların mübadiləsini (toxuma avtoradioqrafiyası), submikroskopik quruluşla əlaqəsini (elektron q.), fermentin aktivliyini müəyyən etmək mümkündür. İmmunohistokimya da perspektivli sahədir. Hüceyrə strukturlarının öyrənilməsinə imkan verən ən dəqiq histokimyəvi üsullar sitokimyəvi adlanır (bax: Sitokimya).
İlk xüsusi histokimyəvi tədqiqatlar fransız alimi F.Raspailə (1825-34) məxsus olmuşdur. G. 40-cı illərdə intensiv inkişaf etməyə başladı. Hüceyrələrdə zülalları, nuklein turşularını, lipidləri, polisaxaridləri və bəzi qeyri-üzvi komponentləri təyin etmək üçün etibarlı üsullar ortaya çıxanda 20-ci əsr. Histokimyəvi üsullardan istifadə edərək, məsələn, ilk dəfə olaraq RNT və zülal sintezindəki dəyişikliklər və xromosom dəstindəki DNT tərkibinin sabitliyi arasındakı əlaqəni göstərmək mümkün oldu.